Les Dinosaures

Qu'est-ce qu'un dinosaure ?

Un dinosaure n'est pas n'importe quel grand reptile disparu. Pour un paléontologue, le mot désigne un seul arbre généalogique : le dernier ancêtre commun de Triceratops et du moineau domestique, avec tous ses descendants. Cet arbre a pris racine dans les plaines triasiques de la Pangée il y a environ 233 millions d'années, et l'une de ses branches chante encore dans votre jardin.

Les dinosaures appartiennent aux archosaures, les « reptiles dominants », qui se sont séparés vers 250 millions d'années en deux lignées : l'une a mené aux crocodiles et à leurs nombreux cousins disparus, l'autre aux ptérosaures et aux dinosaures. Ce qui distingue les dinosaures tient surtout aux hanches et aux pattes. Leur fémur s'emboîtait dans une cavité de la hanche percée d'un trou en son centre, et leurs membres se dressaient à la verticale sous le corps, comme des piliers, au lieu de s'écarter sur les côtés. Cette posture libérait la cage thoracique pour respirer en courant, un atout mécanique qui explique peut-être leur long succès.

En 1887, le Britannique Harry Govier Seeley a divisé les dinosaures en deux grands groupes selon la forme du bassin. Les saurischiens, au bassin de lézard, réunissent les sauropodomorphes à long cou comme Diplodocus et les théropodes carnivores comme Allosaurus. Les ornithischiens, au bassin d'oiseau, comprennent Stegosaurus, Triceratops et les dinosaures à bec de canard. Ironie de l'histoire, les oiseaux descendent des théropodes saurischiens. En 2017, Matthew Baron, David Norman et Paul Barrett ont proposé de regrouper théropodes et ornithischiens, une hypothèse toujours débattue.

Cette définition règle aussi quelques erreurs célèbres. Les ptérosaures volaient et étaient de proches cousins, mais pas des dinosaures. Plésiosaures, ichtyosaures et mosasaures étaient des reptiles marins issus de branches bien distinctes. Quant à Dimetrodon, la vedette à voile dorsale des coffres à jouets, il est plus proche des mammifères que de n'importe quel dinosaure.

Le saviez-vous ? Dimetrodon a disparu quelque 40 millions d'années avant l'apparition des premiers dinosaures : il n'en a jamais croisé un seul.

Les plus anciens dinosaures avérés proviennent de roches âgées de 233 à 231 millions d'années, dans la formation d'Ischigualasto en Argentine et la formation de Santa Maria au Brésil. De ces débuts de la taille d'un chien sont sortis des animaux de plus de 30 m et d'autres assez petits pour se percher sur une brindille. Aujourd'hui, le colibri d'Elena de Cuba, long de 5 à 6 cm, est le plus petit dinosaure vivant, et l'on compte environ 11 000 espèces d'oiseaux.

Voir les dinosaures comme une lignée plutôt que comme un style de monstre a tout changé. Cela explique pourquoi les fossiles livrent des plumes et des fourchettes, et pourquoi l'histoire ne s'est pas arrêtée il y a 66 millions d'années. Les dinosaures n'ont pas disparu : la plupart, oui, et les survivants ont appris à voler.

Comment se forme un fossile

Presque tous les animaux qui ont vécu n'ont laissé aucune trace. Les charognards dépècent le corps, bactéries et intempéries achèvent le travail, et en quelques années même de gros os tombent en poussière. Un fossile est l'exception rare, et la science qui explique comment un être vivant en devient un, la taphonomie, a été baptisée en 1940 par le paléontologue soviétique Ivan Efremov.

La première condition est la rapidité. Un dinosaure mort dans une rivière, un lac ou une mer peu profonde, ou sur leurs berges, avait les meilleures chances, car l'eau pouvait l'ensevelir sous le sable et la boue avant que les charognards ne dispersent ses os. Voilà pourquoi tant de squelettes viennent d'anciens systèmes fluviaux, comme la formation de Morrison, du Jurassique supérieur, dans l'Ouest américain. Au Dinosaur National Monument, dans l'Utah, la carrière Carnegie qu'Earl Douglass a commencé à fouiller en 1909 conserve un enchevêtrement d'os de sauropodes, de stégosaures et de théropodes déposés par une rivière sur un banc de sable ; quelque 1 500 restent visibles dans la paroi rocheuse.

Une fois enfoui, l'os est coupé de l'oxygène et s'enfonce à mesure que les sédiments s'accumulent. En des milliers, puis des millions d'années, sable et boue durcissent en grès et en argilite. Les eaux souterraines s'infiltrent, chargées de silice, de calcite ou de composés du fer. Lors de la perminéralisation, ces minéraux cristallisent dans les pores et les canaux de l'os, qui devient lourd et pierreux. Une grande partie du minéral osseux d'origine survit souvent, si bien qu'on peut encore découper des fossiles pour lire leurs cernes de croissance. Parfois l'os se dissout entièrement et laisse un moule creux qui, une fois comblé, donne un moulage naturel.

Le saviez-vous ? À Lightning Ridge, en Nouvelle-Galles du Sud, des eaux riches en silice ont changé des os de dinosaures en opale précieuse, dont ceux du petit herbivore Weewarrasaurus, nommé en 2018.

Des gisements exceptionnels, les Lagerstätten, vont plus loin. Une cendre volcanique fine ou une eau calme et pauvre en oxygène y conservent peau, plumes et contenu stomacal, comme dans le Jehol en Chine ou le calcaire de Solnhofen en Bavière. C'est par ces fenêtres rares que les dinosaures à plumes sont apparus.

Il faut enfin que la roche remonte. La tectonique soulève d'anciens bassins, puis pluie, gel et rivières usent les couches qui les recouvrent. Pendant peut-être quelques années, un os affleure avant d'être détruit à son tour. Il doit être repéré à temps, par un agriculteur, un carrier, un enfant sur une plage ou une équipe de terrain.

La taphonomie façonne toute notre image du passé. Les animaux vivant près de l'eau, aux os robustes, sont surreprésentés ; les petits habitants des forêts et des hauteurs restent presque invisibles. Chaque musée est un échantillon biaisé par la mort, la boue et le hasard, et un bon paléontologue lit les lacunes aussi attentivement que les os.

Le temps profond et l'horloge géologique

Les dinosaures ont vécu sur une durée si longue que les mots ordinaires s'y perdent. Environ 165 millions d'années séparent les premiers dinosaures du dernier Tyrannosaurus. Stegosaurus avait disparu depuis quelque 80 millions d'années quand T. rex est apparu : T. rex est donc plus proche de nous dans le temps que de Stegosaurus. Pour donner sens à de tels chiffres, les géologues ont bâti un calendrier de pierre.

L'idée de temps profond doit beaucoup au naturaliste écossais James Hutton. En 1788, à Siccar Point, dans le Berwickshire, il montra à des amis des roches grises redressées, coiffées de grès rouge horizontal : la preuve de cycles de dépôt, de soulèvement et d'érosion ayant exigé des durées immenses. Il conclut que la Terre ne montrait « aucun vestige d'un commencement, aucune perspective d'une fin ». En 1815, le géomètre William Smith publia la première carte géologique d'un pays entier, en suivant les couches anglaises grâce à leurs fossiles, et en 1841 John Phillips baptisa le Mésozoïque, l'ère de la « vie moyenne ».

Le Mésozoïque compte trois périodes. Le Trias, de 252 à 201 Ma, s'ouvre après la pire extinction de l'histoire de la Terre et voit naître les premiers dinosaures vers 233 Ma. Le Jurassique, de 201 à 145 Ma, est l'âge des sauropodes géants et des premiers oiseaux. Le Crétacé, de 145 à 66 Ma, apporte les plantes à fleurs, Triceratops et T. rex, et s'achève à la limite K-Pg, une fine couche d'argile riche en iridium que l'on retrouve de l'Italie au Montana.

Ces dates n'ont rien de devinettes. En 1913, Arthur Holmes publia The Age of the Earth et fut pionnier de la datation des roches par la radioactivité. Aujourd'hui, la méthode reine est la datation uranium-plomb de minuscules cristaux de zircon contenus dans les cendres volcaniques. L'uranium se désintègre en plomb à un rythme connu et constant ; leur rapport fonctionne comme un chronomètre lancé à la formation du cristal. Les fossiles pris entre deux niveaux de cendres datés sont ainsi encadrés, souvent à quelques centaines de milliers d'années près. La datation à l'argon de cendres du Montana place la fin du Crétacé vers 66,0 Ma.

Le saviez-vous ? Si l'histoire de la Terre, longue de 4,54 milliards d'années, tenait en une journée, les dinosaures apparaîtraient vers 22 h 46 et les grands disparaîtraient vers 23 h 39, tandis que l'humain moderne n'arriverait que dans les six dernières secondes.

Le temps profond est aussi une leçon d'humilité. Le Mésozoïque ne fut pas un monde unique mais une longue suite de mondes, aux continents en dérive, aux climats changeants et aux faunes qui ne se sont jamais rencontrées. Le lire correctement, c'est se demander non seulement « qui vivait ? », mais « quand, et aux côtés de qui ? ». La colonne de roches change un fouillis de monstres en histoire.

Megalosaurus : le premier dinosaure nommé

Le 20 février 1824, le révérend William Buckland, premier lecteur de géologie d'Oxford, présenta devant la Société géologique de Londres les os d'un « grand lézard fossile ». Il l'appela Megalosaurus. C'était le premier dinosaure nommé scientifiquement, dix-huit ans avant que le mot « dinosaure » n'existe.

Les os provenaient des Stonesfield Slate, de minces bancs calcaires exploités près de Woodstock, dans l'Oxfordshire, pour en faire des tuiles. Ils datent du Jurassique moyen, il y a environ 166 millions d'années. Le matériel de Buckland comprenait des vertèbres, une partie du bassin, des os des membres et surtout un fragment de mâchoire inférieure droite, conservé aujourd'hui au musée d'histoire naturelle de l'université d'Oxford. Le grand anatomiste Georges Cuvier avait examiné ces pièces lors d'une visite à Oxford en 1818 et convenu qu'elles appartenaient à un reptile géant.

La mâchoire en disait long. Ses dents étaient des lames courbes et aplaties, aux bords finement dentelés comme des couteaux à steak. Dans l'os, de nouvelles couronnes poussent sous les anciennes : l'animal perdait et remplaçait ses dents toute sa vie, comme un crocodile. C'était à l'évidence un prédateur, et de taille. Buckland, en extrapolant à partir des lézards, l'estima à environ 12 m. Les études modernes, fondées sur des parents plus complets, font de Megalosaurus bucklandii (le nom d'espèce date de 1827) un théropode d'environ 6 m et peut-être 0,7 tonne, qui marchait sur deux pattes et non sur quatre.

Le saviez-vous ? Une extrémité d'os fossile de l'Oxfordshire, sans doute un fémur de Megalosaurus, fut illustrée par Robert Plot en 1677, puis baptisée plus tard Scrotum humanum en raison de sa forme.

Megalosaurus devint une célébrité. En 1852, Charles Dickens ouvre La Maison d'Âpre-Vent sur une boue londonienne si épaisse qu'il ne serait pas étonnant d'y croiser un Megalosaurus de quarante pieds, se dandinant tel un lézard éléphantesque. Pendant des décennies, presque toute grande dent de carnivore trouvée dans le monde fut rangée dans Megalosaurus, au point que le nom devint ce que les paléontologues appellent un taxon fourre-tout. Ce n'est que récemment que le genre a été ramené au matériel de l'Oxfordshire et à ses proches parents.

Les os de Stonesfield montrent aussi comment la science doit fonctionner. Buckland raisonna des fragments à l'animal entier en les comparant aux reptiles vivants, avança une estimation audacieuse, et les découvertes suivantes la corrigèrent. L'héritage, c'est la méthode, pas la première hypothèse. Une seule mâchoire, lue avec soin, a placé un grand prédateur dans la campagne anglaise et ouvert la porte d'un monde perdu.

Mary Anning et la Côte jurassique

La plus grande chasseuse de fossiles du début du XIXe siècle n'a jamais trouvé de dinosaure. Mary Anning, née à Lyme Regis, dans le Dorset, en 1799, passa sa vie à fouiller les falaises friables entre Lyme et Charmouth à la recherche de reptiles marins jurassiques, qu'elle vendait pour vivre. Ses découvertes obligèrent le monde savant à admettre que des groupes entiers d'animaux avaient existé, puis disparu.

Ces falaises appartiennent au Lias bleu, une alternance de calcaires et de schistes déposés dans une mer chaude il y a environ 200 à 190 millions d'années, au début du Jurassique. Les tempêtes d'hiver et les glissements de terrain, à Black Ven par exemple, dégagent chaque année de nouveaux fossiles, et les détruisent aussi : il faut travailler vite, dans des conditions dangereuses. Le père de Mary, ébéniste, vendait des « curiosités » aux touristes ; après sa mort en 1810, la famille dépendit de ce que Mary et son frère Joseph trouvaient.

En 1811, Joseph dégagea un crâne au long museau, et environ un an plus tard Mary, alors âgée d'une douzaine d'années, mit au jour une bonne partie du squelette. C'était un ichtyosaure, un reptile marin en forme de dauphin. En 1823, elle découvrit le premier squelette presque complet de plésiosaure, au cou si invraisemblable que Georges Cuvier soupçonna d'abord une supercherie, avant de se rendre aux preuves. En 1828 vint un reptile volant, plus tard nommé Dimorphodon, le premier ptérosaure trouvé hors d'Allemagne. Elle remarqua aussi que certaines « pierres de bézoard » renfermaient des écailles et des os de poissons, une intuition qui aida William Buckland à y reconnaître des excréments fossiles, qu'il nomma coprolithes en 1829.

Le saviez-vous ? Bébé, en 1800, Mary survécut à la foudre, qui tua trois femmes abritées à ses côtés sous un arbre.

Aucun de ces animaux n'était un dinosaure, confusion fréquente. Mais ils ont compté dans l'histoire des dinosaures, car ils prouvaient que l'extinction était réelle et que le monde ancien abritait des reptiles inimaginables. L'aquarelle Duria Antiquior d'Henry De la Beche, en 1830, première scène de vie préhistorique, s'inspirait largement de ses trouvailles.

En tant que femme, Anning était exclue de la Société géologique de Londres, et nombre de ses fossiles entrèrent dans les musées sous le nom des messieurs qui les avaient achetés. Elle mourut d'un cancer du sein en 1847. L'idée qu'elle aurait inspiré le virelangue anglais « She sells seashells » n'est pas prouvée.

Depuis 2001, sa côte fait partie de la Côte jurassique, inscrite au patrimoine mondial : 155 km de falaises d'Exmouth à Studland, qui racontent quelque 185 millions d'années d'histoire de la Terre. Une statue de bronze de Mary, avec son marteau et son chien Tray, a été inaugurée à Lyme Regis en 2022. Les falaises livrent toujours des fossiles ; sa réputation, enfin, les a rattrapés.

Gideon Mantell et l'Iguanodon

Gideon Mantell était un médecin de campagne très occupé de Lewes, dans le Sussex, qui consacrait ses nuits aux fossiles. Vers 1822, il se procura plusieurs grandes dents usées provenant d'une carrière de la forêt de Tilgate, près de Cuckfield. Selon la tradition familiale, sa femme Mary Ann aurait repéré la première pendant qu'il visitait un patient ; les historiens en débattent, mais ces dents ont changé la paléontologie.

Elles étaient étranges : des molaires striées, en forme de ciseau, usées à plat par la mastication de végétaux, sans rapport avec le carnivore Megalosaurus. Les experts restèrent sceptiques. Georges Cuvier pensa d'abord à un rhinocéros, d'autres à un poisson. Puis, au musée Hunterian de Londres, l'assistant du conservateur, Samuel Stutchbury, montra à Mantell le crâne d'un iguane actuel. Ses petites dents avaient la même forme que les siennes, en bien plus petit. En 1825, Mantell publia son herbivore géant sous le nom d'Iguanodon, « dent d'iguane », deuxième dinosaure jamais nommé et premier herbivore connu.

Extrapolant à partir de l'iguane, Mantell imagina un reptile colossal, qu'il estima un temps entre 12 et 18 m de long. En 1834, un squelette partiel fut dégagé à l'explosif dans une carrière de Maidstone, dans le Kent. Des amis l'achetèrent pour lui, et ce spécimen devint sa pièce maîtresse. Il comportait une épine conique que Mantell plaça sur le nez de l'animal, comme une corne de rhinocéros. Son croquis d'un géant cornu et rampant à quatre pattes servit de modèle à la statue grandeur nature érigée plus tard à Crystal Palace.

Le saviez-vous ? Depuis 1949, les armoiries de Maidstone comportent un Iguanodon, en hommage à la découverte de 1834.

La véritable silhouette d'Iguanodon vint de Belgique. En 1878, des mineurs de Bernissart, travaillant à quelque 322 m sous terre, percèrent une poche argileuse remplie de squelettes : au moins 38 individus, dont beaucoup complets. Sous la direction de Louis Dollo, à l'Institut royal des sciences naturelles de Belgique à Bruxelles, le premier fut monté en 1882. Les squelettes montrèrent que la « corne » était un pouce en épine, une griffe conique à chaque main, et que l'animal pouvait se dresser sur ses pattes arrière. On estime aujourd'hui Iguanodon bernissartensis à environ 10 m et 3 à 4 tonnes : un herbivore à bec qui marchait sans doute parfois à quatre pattes mais pouvait se déplacer sur deux. La pose de kangourou de Dollo, queue traînante, a été corrigée elle aussi, le dos tenu à l'horizontale.

La fin de vie de Mantell fut douloureuse et amère. Un accident de voiture à cheval en 1841 lui blessa la colonne vertébrale, et il se sentit éclipsé par le puissant Richard Owen. Pourtant, son raisonnement à partir d'une poignée de dents était juste : un grand reptile qui mâchait des plantes avait parcouru le sud de l'Angleterre. De meilleurs squelettes ont corrigé les détails, comme ils le font encore.

Richard Owen et les monstres de Crystal Palace

Vers 1840, la Grande-Bretagne possédait trois grands reptiles fossiles qui n'entraient dans aucun groupe connu : Megalosaurus, Iguanodon et l'Hylaeosaurus cuirassé, décrit par Gideon Mantell en 1833. L'anatomiste Richard Owen, alors au musée Hunterian du Collège royal des chirurgiens, étudia leurs os et remarqua des traits communs, surtout un sacrum de cinq vertèbres soudées ancrant les hanches, et des pattes placées sous le corps comme chez un mammifère. Dans un rapport publié en 1842, après une conférence donnée à Plymouth en 1841, il les réunit sous le nom de Dinosauria, du grec pour « lézards terriblement grands ».

Owen avait des motivations qui dépassaient l'anatomie. Il voyait les dinosaures comme des reptiles évolués, presque mammaliens, dressés et puissants, et s'en servait contre les idées transformistes qui circulaient alors, puisque les reptiles venus ensuite lui semblaient moins perfectionnés. Les fossiles allaient plus tard servir fort bien l'argument inverse.

Le public découvrit les dinosaures d'Owen en 1854. Après la Grande Exposition de 1851, le Crystal Palace fut déplacé de Hyde Park à Sydenham, au sud de Londres, et son nouveau parc avait besoin d'attractions. Le sculpteur Benjamin Waterhouse Hawkins, conseillé par Owen, y bâtit une trentaine de modèles grandeur nature d'animaux disparus, sur des îles du lac, rangés à peu près dans l'ordre géologique. Les dinosaures étaient de trapus quadrupèdes écailleux : Megalosaurus à quatre pattes, Iguanodon une corne sur le nez, Hylaeosaurus hérissé d'épines. Ils reposaient sur des armatures de brique et de fer couvertes d'un enduit de ciment.

Le 31 décembre 1853, Hawkins offrit un célèbre dîner à des savants et à des mécènes à l'intérieur du moule de l'un des Iguanodon, Owen en bout de table. À l'ouverture du parc, le 10 juin 1854, les foules accoururent, et guides bon marché et figurines souvenirs déclenchèrent la première « dinomania ».

Le saviez-vous ? Hawkins commença ensuite une série semblable pour Central Park, à New York, mais en 1871 des ouvriers liés à la machine politique de Tammany Hall brisèrent les modèles et en enterrèrent les morceaux.

Les statues sont fausses dans bien des détails, comme l'ont montré les fossiles ultérieurs : pas de corne nasale, et Megalosaurus marchait sur deux pattes. Mais elles sont exactes comme témoignage de ce que la meilleure science pensait en 1854. Le Crystal Palace brûla en 1936 ; les sculptures survécurent, furent classées Grade I en 2007 et ont été restaurées. L'autre monument d'Owen est le Muséum d'histoire naturelle de South Kensington, qu'il défendit et qui ouvrit en 1881. Entre un mot et une île, il donna aux dinosaures à la fois leur nom et leur public.

La guerre des os

Dans les années 1870, l'Ouest américain devint le théâtre de la querelle la plus âpre de l'histoire des sciences. Edward Drinker Cope, de Philadelphie, et Othniel Charles Marsh, de Yale, commencèrent en amis : ils se rencontrèrent à Berlin en 1864 et se dédièrent même des espèces. Quelques années plus tard, ils étaient ennemis, et leur rivalité, appelée plus tard la guerre des os, remplit les musées de dinosaures tout en ternissant leur réputation.

L'une des premières étincelles fut Elasmosaurus, un plésiosaure décrit par Cope en 1868 avec la tête au bout de la queue. L'erreur fut relevée publiquement, et Marsh prit plaisir à la rappeler. Des disputes autour de sites de fouille au Kansas et au Wyoming suivirent, et en 1877 la guerre tourna à la course de vitesse.

Cette année-là, trois grandes découvertes furent faites dans les roches de la formation de Morrison, du Jurassique supérieur. L'instituteur et artiste Arthur Lakes trouva des os énormes près de Morrison, au Colorado, et écrivit à Marsh. À Garden Park, près de Cañon City, O. W. Lucas envoyait ses trouvailles à Cope. Et deux employés de l'Union Pacific, William Reed et William Carlin, signalèrent à Marsh des os affleurant à Como Bluff, dans le Wyoming, qui devint l'un des gisements les plus riches jamais découverts. Marsh les embaucha ; parmi ses collecteurs figurait le jeune Samuel Williston. Cope comptait notamment sur Charles H. Sternberg, qui travailla avec lui au Montana en 1876.

Les méthodes devinrent sordides. Chaque camp débauchait les ouvriers de l'autre, espionnait ses carrières et soudoyait les agents des chemins de fer, et tous deux furent accusés de briser des os pour en priver le rival. Les articles sortaient à la hâte, décrivant parfois un animal à partir de débris et d'un télégramme. En 1890, la querelle s'étala dans le New York Herald, chacun accusant l'autre d'incompétence et de plagiat.

Le saviez-vous ? Marsh nomma Apatosaurus en 1877 et Brontosaurus en 1879, et pendant plus d'un siècle le second fut considéré comme le même animal que le premier.

La moisson fut stupéfiante. Marsh nomma quelque 80 nouvelles espèces de dinosaures, Cope environ 56. On doit à Marsh Stegosaurus, Allosaurus, Diplodocus et Triceratops ; à Cope Camarasaurus, Coelophysis et Monoclonius. Beaucoup sont valides et célèbres. D'autres étaient des doublons ou des fragments, et les paléontologues ont passé plus d'un siècle à démêler les synonymes nés de cette précipitation.

Cope mourut en 1897, à court d'argent après de mauvais placements ; Marsh en 1899, sa fortune en grande partie dépensée. Leur guerre fit de l'Ouest américain le centre de la science des dinosaures et offrit au monde ses premiers squelettes de géants vraiment complets. Elle reste aussi un avertissement : la rivalité stimule la découverte, mais la hâte et la rancune laissent un désordre que d'autres doivent ranger.

Traces fossiles : empreintes, œufs et excréments

Les os disent ce qu'était un animal. Les traces fossiles disent ce qu'il faisait : où il marchait, à quelle vitesse, où il pondait et ce qu'il mangeait. Empreintes, nids, terriers, marques de dents et excréments sont des instants figés de la vie des dinosaures, souvent bien plus nombreux que les squelettes.

Les empreintes se forment quand un animal traverse une boue ou un sable mou qui sèche puis est enfoui. On les étudiait bien avant de les comprendre. En 1836, Edward Hitchcock décrivit des pistes tridactyles de la vallée du Connecticut comme celles d'oiseaux géants, une erreur pour l'époque qui se révèle étrangement prophétique. Les pistes reçoivent leurs propres noms de genre, comme Eubrontes ou Grallator, car on peut rarement dire quelle espèce les a laissées. En 1976, le zoologiste R. McNeill Alexander montra que la longueur de l'enjambée et la hauteur de la hanche donnent une vitesse : une piste devient un compteur fossile. La plupart des pistes enregistrent une marche tranquille. Des sites comme Cal Orck'o, en Bolivie, où un front de carrière porte des milliers d'empreintes, montrent troupeaux, chasseurs solitaires et changements d'allure.

À Lark Quarry, dans l'ouest du Queensland, des roches d'environ 95 millions d'années conservent plus de 3 300 petites empreintes. Dans les années 1980, on y vit la débandade de petits dinosaures fuyant un grand prédateur. Une étude de 2013 a soutenu que nombre d'empreintes avaient plutôt été laissées par des animaux nageant ou pataugeant en eau peu profonde, et le débat continue.

Les œufs de dinosaures furent reconnus à grande échelle en 1923, quand l'expédition du Muséum américain d'histoire naturelle menée par Roy Chapman Andrews atteignit les Flaming Cliffs, dans le désert de Gobi en Mongolie. Les nids trouvés depuis sur tous les continents sauf l'Antarctique montrent des pontes disposées en cercles ou par paires, certaines contenant encore des embryons.

Le saviez-vous ? En 1998, Karen Chin a décrit un coprolithe de T. rex de la Saskatchewan long de 44 cm, bourré d'os broyés d'un jeune herbivore.

Les coprolithes, excréments fossiles, révèlent directement le régime alimentaire. William Buckland les nomma en 1829 après que Mary Anning y eut remarqué des os. Parmi les autres traces figurent les gastrolithes, pierres polies avalées pour broyer la nourriture dans l'estomac, et les marques de dents gravées dans les os, qui montrent qui a mordu qui.

Les traces fossiles ont transformé notre image du comportement des dinosaures plus que toute autre preuve. Elles révèlent des animaux sociaux voyageant ensemble, des parents attentifs à leurs nids et des prédateurs mangeant viande et os. Elles gardent aussi les paléontologues honnêtes, car une empreinte ne se déplace pas et ne se monte pas dans une mauvaise posture. C'est l'enregistrement direct d'un instant dans la journée d'un animal vivant.

Un regard neuf sur de vieux os

Pendant la majeure partie de son histoire, la paléontologie, c'était le marteau, le pinceau et un bon œil d'anatomiste. Tout cela compte encore, mais depuis les années 1990 une nouvelle panoplie a transformé ce qu'un fossile peut révéler. Le même os qui livrait autrefois un nom et une longueur fournit désormais des vitesses de croissance, des formes de cerveau, des couleurs, des températures corporelles et une place dans un arbre de parenté testé par ordinateur.

Le scanner, emprunté aux hôpitaux, permet de voir l'intérieur des fossiles sans les briser. L'équipe de Lawrence Witmer, à l'université de l'Ohio, a scanné des dizaines de crânes pour reconstituer cerveaux, sinus et oreilles internes. En 2004, une étude de l'Archaeopteryx de Londres a montré que son cerveau et son oreille interne étaient déjà ceux d'un oiseau. Les rayons X plus puissants d'un synchrotron, comme l'ESRF de Grenoble, peuvent imager des embryons encore lovés dans leurs œufs.

L'histologie osseuse procède à l'inverse : une fine lame d'os, poncée jusqu'à laisser passer la lumière, observée au microscope. Comme les cernes d'un arbre, des lignes d'arrêt de croissance marquent chaque année. En 2004, Gregory Erickson et ses collègues ont montré ainsi que Tyrannosaurus grandissait de façon explosive à l'adolescence, prenant jusqu'à environ 2 kg par jour, et atteignait sa taille adulte vers 20 ans. La même technique repère l'os médullaire, la réserve de calcium des oiseaux pondeurs, qui a permis d'identifier des femelles.

Les mélanosomes sont de minuscules organites pigmentaires. En 2010, une équipe menée par Fucheng Zhang et Mike Benton les a repérés au microscope électronique à balayage dans les plumes de Sinosauropteryx, révélant une queue rousse annelée. La chimie des isotopes lit régimes et climats dans les dents et les os. Des études d'isotopes groupés publiées en 2011 suggèrent que les sauropodes avaient une température d'environ 36 à 38 °C, et les isotopes de l'oxygène des dents de Camarasaurus indiquent des migrations saisonnières vers les hauteurs.

Le saviez-vous ? En 2005, Mary Schweitzer a signalé des structures souples semblables à des vaisseaux dans un fémur de T. rex du Montana, une annonce qui divise toujours les paléontologues.

Enfin, la phylogénétique transforme l'anatomie en données. Les chercheurs codent des centaines de caractères chez de nombreuses espèces et laissent le logiciel trouver l'arbre le plus probable. C'est ainsi que l'origine théropode des oiseaux est devenue écrasante, et que la proposition de 2017 de regrouper autrement les grandes branches des dinosaures a été mise à l'épreuve.

Ces méthodes ne remplacent pas le terrain : elles en multiplient la valeur. Un spécimen collecté en 1900 peut répondre à des questions que personne ne songeait alors à poser, et c'est l'une des raisons pour lesquelles les musées gardent même les fragments les plus ternes. Les vieux os livrent de nouvelles réponses à mesure que les outils progressent.

La Grande Extinction

Il y a environ 251,9 millions d'années, à la limite entre le Permien et le Trias, la vie est passée plus près de l'anéantissement qu'à aucun autre moment avant ou depuis. L'extinction de la fin du Permien, surnommée la Grande Extinction, a fait disparaître quelque quatre espèces marines sur cinq, peut-être davantage, et une large part de la vie terrestre. Les récifs se sont effacés. Les derniers trilobites, un groupe vieux d'environ 270 millions d'années, ont disparu pour de bon.

Le témoignage le plus net se trouve dans une carrière de Meishan, dans la province chinoise du Zhejiang. Le calcaire clair de Changhsing, riche en coraux, brachiopodes et foraminifères, s'y interrompt brutalement sous une fine argile, le banc 25. Cette argile est une cendre volcanique altérée, dont les cristaux de zircon se datent par la méthode uranium-plomb. En 2014, Seth Burgess, Samuel Bowring et Shen Shuzhong ont montré que l'essentiel de l'hécatombe avait duré au plus 60 000 ans environ, un instant à l'échelle géologique. En 2001, le repère officiel de la limite, le « clou d'or », a été posé juste au-dessus, à la base du banc 27c, là où apparaît le minuscule conodonte Hindeodus parvus.

Le principal suspect est le trapp de Sibérie, un immense empilement de basaltes dans l'actuelle Russie. Le magma a traversé des couches de charbon et de sel, les a cuites et a libéré par à-coups du dioxyde de carbone, du méthane et des gaz soufrés. Les indices sont partout : une chute brutale de la part de carbone 13 dans les roches du monde entier, des isotopes de l'oxygène des dents de conodontes suggérant des mers tropicales à environ 40 °C, et des signes chimiques d'océans privés d'oxygène et plus acides. Les datations sibériennes concordent avec celles de Chine.

Sur la terre ferme, les survivants formaient un curieux assortiment. Dans le bassin du Karoo, en Afrique du Sud, les roches qui suivent la crise sont dominées par Lystrosaurus, un herbivore trapu à bec, long d'environ 1 m. C'était un synapside, lointain cousin des ancêtres des mammifères et non un dinosaure, qui s'est répandu sur une grande partie de la Pangée, « taxon de catastrophe » prospérant dans un monde vidé. Le rétablissement fut lent : récifs complexes et forêts ont mis des millions d'années à revenir.

Le saviez-vous ? Pendant des millions d'années après la Grande Extinction, aucun charbon ne s'est formé nulle part sur Terre, une lacune que les géologues appellent le « coal gap ».

La catastrophe a rebattu les cartes. Dans les niches vides du Trias inférieur sont apparus de nouveaux reptiles, parmi lesquels les archosaures, dont la descendance comprendrait crocodiles, ptérosaures, dinosaures et oiseaux. La Grande Extinction est aussi l'analogue ancien le plus proche d'un rejet rapide de carbone dans l'atmosphère, ce qui explique que les climatologues étudient Meishan d'aussi près que les paléontologues. Toute l'histoire des dinosaures commence dans cette mince argile grise.

La Pangée

Pendant tout le Trias, presque toutes les terres émergées étaient réunies en un seul supercontinent, la Pangée, « toutes les terres ». Formée par des collisions continentales à la fin du Paléozoïque, elle s'étirait d'un pôle à l'autre en forme de C géant lorsque parurent les premiers dinosaures. Sa moitié nord, la Laurasie, rassemblait les noyaux de l'Amérique du Nord, de l'Europe et de l'Asie ; sa moitié sud, le Gondwana, l'Amérique du Sud, l'Afrique, l'Inde, l'Antarctique et l'Australie. Tout autour s'étendait la Panthalassa, océan mondial unique, et sur son flanc est s'enfonçait la chaude mer Téthys.

L'idée vient d'Alfred Wegener, météorologue allemand, dont l'ouvrage La Genèse des continents et des océans parut en 1915. Wegener invoquait des côtes qui s'emboîtent comme un puzzle, des ceintures rocheuses correspondantes de part et d'autre de l'Atlantique et des fossiles identiques sur des continents aujourd'hui séparés par des océans : le petit reptile permien Mesosaurus au Brésil et en Afrique du Sud, la flore à Glossopteris dans tout l'hémisphère sud. La plupart des géologues le rejetèrent faute de moteur crédible. Celui-ci arriva dans les années 1960, quand les bandes magnétiques du plancher océanique et le magnétisme fossile des roches prouvèrent que les plaques se déplacent bel et bien.

L'ère des dinosaures apporta un argument décisif. En 1969, une expédition à laquelle participait le paléontologue américain Edwin Colbert découvrit des os de Lystrosaurus à Coalsack Bluff, dans les monts Transantarctiques. Ce même herbivore à bec était déjà connu en Afrique du Sud et en Inde. Un animal terrestre d'un mètre n'avait pas pu nager de l'un à l'autre : les continents avaient été soudés.

Une seule masse de terre impliquait un climat étrange. Une grande partie de l'intérieur se trouvait à des milliers de kilomètres de la mer, et le contraste entre terre brûlante et océan plus frais entretenait une mégamousson : pluies saisonnières diluviennes sur les côtes, aridité implacable à l'intérieur. Les roches en témoignent par leurs couches rouges, leurs dépôts de sel et leurs dunes fossiles, du Keuper allemand à la formation de Chinle, dans le sud-ouest américain. Une étude de 2015 sur la Chinle de Ghost Ranch a soutenu que les brusques alternances de sécheresses et d'incendies avaient tenu les grands dinosaures herbivores à l'écart des tropiques pendant des dizaines de millions d'années.

Le saviez-vous ? Wegener n'a jamais vu son idée acceptée : il est mort sur l'inlandsis du Groenland en 1930, trois décennies avant que la tectonique des plaques ne lui donne largement raison.

La Pangée explique pourquoi les faunes de dinosaures du Trias et du début du Jurassique se ressemblent tant d'un continent à l'autre : sans océan à franchir, on pouvait marcher de l'Argentine à l'Allemagne. La dislocation commença il y a environ 200 millions d'années, quand un rift entre l'Amérique du Nord et l'Afrique amorça l'ouverture de l'Atlantique. À mesure que les morceaux s'éloignèrent, leurs dinosaures suivirent des chemins séparés. La carte du Mésozoïque est la clé de son arbre généalogique.

Les archosaures

Les archosaures, ou « reptiles dominants », comptent parmi les grandes réussites des vertébrés. Edward Drinker Cope a forgé leur nom en 1869. Il n'en reste aujourd'hui que deux branches, les crocodiliens et les oiseaux, mais au Trias le groupe offrait une bien plus grande variété de formes et de modes de vie. Les archosaures partagent quelques traits révélateurs : des dents implantées dans des alvéoles, une ouverture supplémentaire du crâne devant chaque œil, la fenêtre antéorbitaire, et une autre dans la mâchoire inférieure.

Leur histoire commence dans les décombres de la Grande Extinction. Des parents précoces comme Proterosuchus, prédateur aux membres écartés du bassin du Karoo, apparaissent dans les toutes premières roches du Trias, et vers 245 millions d'années Erythrosuchus, à la tête massive, comptait parmi les plus grands chasseurs terrestres. Peu après, les archosaures proprement dits se divisèrent en deux lignées, distinction d'abord établie d'après la cheville. La lignée des crocodiles (Pseudosuchia) conserva une articulation rotative dite « crocodilienne » ; la lignée des oiseaux (Avemetatarsalia) acquit une simple charnière, les pattes placées droit sous le corps. Les arbres actuels reposent sur l'analyse informatique de centaines de caractères du squelette, notamment la vaste révision de Sterling Nesbitt en 2011.

Certains des indices les plus surprenants viennent des Manda Beds de Tanzanie. Des os récoltés en 1933 par le paléontologue britannique Rex Parrington furent complétés par de nouvelles trouvailles en 2015, et en 2017 Nesbitt et ses collègues nommèrent Teleocrater rhadinus. Âgé d'environ 245 millions d'années, c'est le plus ancien membre connu de la lignée des oiseaux ; pourtant il s'agissait d'un animal au long cou, de 2 à 3 m, qui marchait à quatre pattes avec une cheville de type crocodilien. Les ancêtres des dinosaures n'étaient donc pas, au départ, de vifs bipèdes.

La lignée des oiseaux a aussi produit les ptérosaures, premiers vertébrés à voler activement. Ce sont de proches cousins des dinosaures, mais pas des dinosaures, nuance que la culture populaire brouille encore. En 2020, Martín Ezcurra et ses collègues ont montré, grâce à des scanners de crânes et d'oreilles internes, que leurs plus proches parents étaient les lagerpétidés, petits coureurs agiles connus surtout des Amériques. De l'autre côté de cette branche se trouvaient les silésauridés, comme Silesaurus de Krasiejów en Pologne, et les dinosaures eux-mêmes.

Le saviez-vous ? Un crocodile est plus proche parent d'un moineau que de n'importe quel lézard ou serpent.

Les espèces actuelles rendent un service discret mais essentiel. Comme crocodiliens et oiseaux encadrent les dinosaures dans l'arbre généalogique, tout ce qu'ils partagent était sans doute présent chez leur ancêtre commun et ses descendants. Tous deux ont un cœur à quatre cavités, construisent des nids et protègent leurs petits, et l'on a découvert que les alligators ont le même flux d'air à sens unique dans les poumons que les oiseaux. Cet « encadrement phylogénétique » permet de déduire l'anatomie molle et les comportements qui ne se fossilisent jamais. Le crocodile qui se chauffe sur la berge est un portrait de famille du Trias.

Les maîtres de la lignée crocodilienne

Pendant la majeure partie du Trias supérieur, les grands animaux terrestres n'étaient pas des dinosaures, mais leurs cousins de la lignée crocodilienne, les pseudosuchiens. Dans la formation de Chinle, en Arizona et au Nouveau-Mexique, comme à Ischigualasto en Argentine ou dans la formation Santa Maria au Brésil, leurs os sont bien plus nombreux que ceux des premiers dinosaures, et ils occupaient presque tous les rôles possibles pour un grand animal terrestre.

Au sommet régnaient les rauisuchiens, prédateurs au crâne haut armé de dents dentelées en lame. Postosuchus kirkpatricki, nommé par Sankar Chatterjee en 1985 d'après la Post Quarry du Texas, atteignait 4 à 5 m ; Saurosuchus, d'Ischigualasto, était plus grand encore, 6 m ou davantage, et Prestosuchus rôdait dans le sud du Brésil. Beaucoup tenaient leurs pattes sous le corps, en colonnes, une posture acquise indépendamment de la démarche dressée des dinosaures.

Les végétaux étaient l'affaire des aétosaures, cuirassés de rangées de plaques osseuses, les ostéodermes, et munis d'un museau en pelle. Stagonolepis provient des grès des environs d'Elgin, en Écosse ; Desmatosuchus, du Texas et de l'Arizona, portait de longues épines sur les épaules, et Typothorax était large et plat comme une table basse. Dans les rivières guettaient les phytosaures, embusqués au long museau comme Smilosuchus, long d'environ 7 m, qui ressemblaient à des crocodiles mais avaient les narines perchées près des yeux plutôt qu'au bout du museau. Leur place, dans la lignée crocodilienne ou juste à côté, reste débattue.

Les plus étranges de tous étaient les shuvosauridés. Au début des années 2000, Sterling Nesbitt, alors étudiant, ouvrit une gangue de plâtre récoltée à Ghost Ranch, au Nouveau-Mexique, en 1947, et y trouva un animal bipède, édenté, pourvu d'un bec. Nommé Effigia okeeffeae par Nesbitt et Mark Norell en 2006, il ressemblait de façon saisissante aux dinosaures « imitateurs d'autruche » apparus des dizaines de millions d'années plus tard. Son parent texan Shuvosaurus avait d'abord été pris pour un dinosaure. En mesurant la diversité des formes corporelles, une étude dirigée par Stephen Brusatte en 2008 a montré que la lignée crocodilienne était plus variée que les dinosaures tout au long du Trias supérieur.

Le saviez-vous ? Effigia okeeffeae doit son nom à la peintre Georgia O'Keeffe, qui vivait à Ghost Ranch et a peint les falaises mêmes d'où vient son fossile.

Presque toute cette diversité s'est éteinte à la fin du Trias. Seuls les petits crocodylomorphes élancés, comme Hesperosuchus de la Chinle et Terrestrisuchus aux longues pattes, du pays de Galles, ont passé le cap ; d'eux descendent les crocodiles, alligators et gavials actuels. Leur histoire a balayé l'image ancienne de dinosaures vainqueurs naturels qui auraient surclassé leurs rivaux. Pendant trente millions d'années, la lignée crocodilienne a régné, et la chance des dinosaures n'est venue qu'une fois ce règne brisé.

Eoraptor et Herrerasaurus

Dans le nord-ouest aride de l'Argentine, dans la province de San Juan, s'étend Ischigualasto, la « Vallée de la Lune » : des badlands de mudstones gris, verts et rouges déposés par des rivières et des plaines d'inondation au Trias supérieur. Une cendre volcanique proche de la base de la formation d'Ischigualasto a été datée par les méthodes à l'argon à environ 231,4 millions d'années, et le parc, avec son voisin Talampaya, est inscrit au patrimoine mondial de l'UNESCO. Ses roches renferment certains des plus anciens dinosaures bien conservés de la planète.

Le premier reconnu fut Herrerasaurus ischigualastensis. Ses os furent remarqués en 1959 par Victorino Herrera, un fermier de la région, et l'animal fut nommé en son honneur par Osvaldo Reig en 1963. Pendant des décennies, on n'en connut que des squelettes partiels, jusqu'à ce qu'une expédition de 1988 menée par Paul Sereno avec des collègues argentins découvre un squelette presque complet avec son crâne. C'était un prédateur bipède et rapide, long de 6 m au plus, pesant peut-être 350 kg, aux dents dentelées et recourbées, aux mains préhensiles dotées de trois longs doigts griffus et à l'articulation coulissante dans la mâchoire inférieure qui l'aidait à retenir une proie qui se débat.

Eoraptor lunensis, le « pillard de l'aube », fut trouvé en 1991 par Ricardo Martínez au sein d'une équipe de Sereno et nommé en 1993. Il était minuscule en comparaison : environ 1 m et 10 kg, assez léger pour être porté sous le bras. Ses dents sont mixtes, crochues à l'avant, en forme de feuille plus en arrière, signe d'un généraliste mangeant petits animaux et plantes. Salué d'abord comme un des premiers théropodes, il fut déplacé en 2011, lorsque Martínez et ses collègues décrivirent son proche Eodromaeus, à la base de la lignée des sauropodomorphes au long cou.

Ils n'étaient pas seuls. Les mêmes roches ont livré Eodromaeus, un théropode primitif, le sauropodomorphe Panphagia et Sanjuansaurus, parent d'Herrerasaurus. Dès cette époque, les dinosaures s'étaient donc déjà scindés en branches reconnaissables. La place exacte d'Herrerasaurus reste discutée : bien des analyses en font un théropode primitif, d'autres le placent juste en dehors des grands groupes de saurischiens.

Le saviez-vous ? Dans les couches inférieures d'Ischigualasto, le grand animal le plus commun n'est pas un dinosaure mais Hyperodapedon, un rhynchosaure herbivore à bec, de la taille d'un cochon.

Ischigualasto a changé notre sens des proportions. Les premiers dinosaures n'étaient ni des géants ni des maîtres. C'étaient des membres rares et souvent petits d'une communauté dominée par les rhynchosaures, les cynodontes proches des mammifères et la lignée crocodilienne. Pourtant le plan de base était déjà en place : pattes dressées, silhouette légère et agile, régimes variés que l'évolution pousserait plus tard à l'extrême. L'aube des dinosaures fut discrète, et elle s'est levée en Argentine.

À la recherche du premier dinosaure

Personne n'a trouvé le premier dinosaure, et personne ne s'attend à le reconnaître s'il le trouve. Les dinosaures se définissent par un ensemble de caractères, dont une cavité de la hanche ouverte, une longue crête sur l'humérus pour de puissants muscles et des pattes placées droit sous le corps. Leurs plus proches parents, les dinosauromorphes, ont acquis ces traits un à un, si bien que la frontière entre « presque dinosaure » et « dinosaure » est floue. La quête consiste à saisir le moment, et le lieu, où l'ensemble s'est assemblé.

Certains des premiers indices sont des empreintes. En 2011, Stephen Brusatte, Grzegorz Niedźwiedzki et Richard Butler ont décrit de minuscules traces nommées Prorotodactylus, dans les monts Sainte-Croix en Pologne, vieilles d'environ 250 millions d'années. Les pistes étroites et les doigts serrés trahissent un petit parent des dinosaures marchant sur des pattes dressées, quelques millions d'années à peine après la Grande Extinction.

Les os font avancer l'histoire dans le sud de la Pangée. Les Manda Beds de Tanzanie ont livré Asilisaurus, nommé en 2010, un silésauridé proche de la lignée des dinosaures dont l'existence implique que ceux-ci s'étaient déjà séparés. Des mêmes roches vient Nyasasaurus parringtoni, âgé d'environ 243 millions d'années : un humérus et quelques vertèbres récoltés par Rex Parrington dans les années 1930, étudiés par Alan Charig dans les années 1950 et formellement nommés en 2013 par Sterling Nesbitt et ses collègues. Son tissu osseux révèle une croissance rapide, de type dinosaurien. C'est soit le plus ancien dinosaure connu, soit son plus proche cousin.

En Argentine, la formation de Chañares, dans la province de La Rioja, a livré de petits parents aux longues pattes comme Lagerpeton et Marasuchus lors des expéditions de Harvard menées par Alfred Romer dans les années 1960. Des datations sur zircon publiées en 2016 ont rajeuni ces roches à environ 236 millions d'années. Les plus anciens dinosaures incontestés suivent de peu : de la formation Santa Maria au Brésil, datée d'environ 233 millions d'années, viennent Staurikosaurus, nommé par Edwin Colbert en 1970, Saturnalia et Buriolestes ; d'Ischigualasto, un peu plus récente, Eoraptor et Herrerasaurus.

Le saviez-vous ? Nyasasaurus a attendu plus de 75 ans son nom officiel : ses os, récoltés dans les années 1930, n'ont été décrits qu'en 2013.

L'Afrique est entrée en scène en 2022, quand Christopher Griffin et ses collègues ont décrit Mbiresaurus raathi, un sauropodomorphe du Zimbabwe âgé d'environ 230 millions d'années. Son âge et son contexte appuient l'idée que les premiers dinosaures se sont répandus le long d'une ceinture humide du sud de la Pangée avant d'atteindre les tropiques plus secs. L'arbre généalogique lui-même est en question : en 2017, Matthew Baron, David Norman et Paul Barrett ont proposé de regrouper théropodes et ornithischiens sous le nom d'Ornithoscelida, défi lancé à une division vieille de 130 ans et toujours à l'épreuve. Le premier dinosaure dort sans doute dans les roches inexplorées du Trias moyen du Gondwana.

Coelophysis à Ghost Ranch

Coelophysis bauri était un prédateur élancé et léger d'environ 3 m, surtout fait de cou et de queue, pesant peut-être 20 kg. Son nom signifie « forme creuse », en raison de ses os à parois minces. Il vivait au Trias supérieur, il y a environ 210 millions d'années, dans les plaines fluviales de l'actuel Nouveau-Mexique, alors en Pangée tropicale. C'est l'un des plus anciens théropodes bien connus, le groupe qui comprendrait plus tard Tyrannosaurus et les oiseaux.

Le nom est plus ancien que les fossiles célèbres. Des fragments récoltés par David Baldwin en 1881 parvinrent à Edward Drinker Cope, qui nomma l'animal en 1889. La percée eut lieu en juin 1947, quand une équipe de l'American Museum of Natural History dirigée par Edwin Colbert se rendit à Ghost Ranch, dans le nord du Nouveau-Mexique. L'assistant de terrain George Whitaker repéra des os affleurant dans la formation de Chinle, et la carrière se révéla contenir des centaines de squelettes entassés dans une seule couche, des jeunes aux adultes, beaucoup complets et articulés. Elle reste l'un des plus riches gisements de dinosaures connus.

Impossible d'extraire tant de squelettes un par un. Le gisement fut découpé en gros blocs, enveloppés de plâtre et expédiés à des musées, dont le Carnegie Museum de Pittsburgh, le New Mexico Museum of Natural History d'Albuquerque et le Ruth Hall Museum of Paleontology de Ghost Ranch, où les visiteurs voient encore des préparateurs à l'œuvre. La cause de la mort est discutée. La plupart des chercheurs pensent qu'une sécheresse a rassemblé les animaux autour de mares qui s'asséchaient, puis que des crues ont charrié les carcasses dans un chenal.

La carrière a aussi engendré un mythe célèbre. Deux squelettes semblaient contenir dans leur ventre les os de bébés Coelophysis, et pendant des décennies le dinosaure fut présenté comme cannibale. En 2006, Sterling Nesbitt et ses collègues les ont réexaminés : l'un des « repas » se trouvait sous le squelette et non dedans, l'autre appartenait à un petit reptile de la lignée crocodilienne, sans doute proche d'Hesperosuchus. L'étude des nombreux individus a depuis montré que des animaux de même taille pouvaient être à des stades de croissance très différents.

Le saviez-vous ? En 1998, un crâne de Coelophysis du Carnegie Museum a voyagé à bord de la navette Endeavour jusqu'à la station Mir, ce qui en fait l'un des premiers dinosaures de l'espace.

Ghost Ranch compte parce qu'il offre ce que la paléontologie obtient rarement : une population plutôt qu'un spécimen isolé. Des centaines d'individus permettent de mesurer la croissance, les différences entre sexes ou morphes et l'éventail des tailles au sein d'une même espèce. Le Nouveau-Mexique a fait de Coelophysis son fossile officiel en 1981. Une seule mauvaise saison, il y a 210 millions d'années, est devenue l'une des meilleures fenêtres sur un dinosaure.

Plateosaurus et les premiers longs cous

Plateosaurus engelhardti est le mieux connu des premiers dinosaures à long cou, membre des sauropodomorphes, la lignée qui donnerait plus tard les sauropodes géants. Il fut nommé en 1837 par le paléontologue allemand Hermann von Meyer d'après des os découverts près de Nuremberg. Il vécut il y a environ 214 à 204 millions d'années, au Norien, dans l'actuelle Allemagne, la Suisse et la France, et les adultes mesuraient de 5 à 10 m environ.

Sa célébrité tient à l'abondance. À Trossingen, dans le sud-ouest de l'Allemagne, des fouilles menées entre 1911 et 1932, d'abord par Eberhard Fraas puis par Friedrich von Huene, ont mis au jour des dizaines de squelettes. Halberstadt en Allemagne et Frick en Suisse en ont livré bien d'autres. Les premiers chercheurs imaginaient des troupeaux morts au cours de traversées désertiques, mais dans les années 1990 Martin Sander a soutenu que ces animaux lourds s'étaient enlisés dans la boue molle et étaient morts là où ils s'étaient enfoncés.

L'anatomie esquisse ce qui allait venir. Un petit crâne portait des dents dentelées en forme de feuille, propres à déchiqueter les plantes, avec peut-être un petit animal de temps à autre. Un long cou de dix vertèbres lui permettait de brouter en hauteur sans déplacer son corps. Les mains portaient une grosse griffe au pouce. Pendant un siècle, les artistes ont dessiné Plateosaurus à quatre pattes, mais en 2010 Heinrich Mallison a construit un modèle numérique du squelette et montré que l'avant-bras ne pouvait pas pivoter pour tourner la paume vers le sol. Il marchait sur deux pattes, les mains libres pour saisir, paumes tournées vers l'intérieur.

L'histologie osseuse a ajouté un rebondissement. En 2005, Martin Sander et Nicole Klein ont réalisé de fines lames d'os de Plateosaurus et compté leurs lignes de croissance. Des individus du même âge différaient beaucoup par la taille, et les adultes accomplis mesuraient de 4,8 à 10 m. Leur croissance semble avoir dépendu de la nourriture et des conditions, une souplesse appelée plasticité développementale, plus typique des reptiles actuels que des oiseaux ou des mammifères.

Le saviez-vous ? Plateosaurus a été nommé cinq ans avant que Richard Owen ne forge le mot « dinosaure », en 1842.

Des parents apparaissent dans toute la Pangée : Thecodontosaurus de Bristol, nommé en 1836 ; Massospondylus d'Afrique du Sud, dont les œufs contenant de minuscules embryons ont été décrits en 2005 ; Lufengosaurus du Yunnan, nommé par Yang Zhongjian en 1941 ; et Ingentia prima d'Argentine, décrit en 2018, qui atteignait déjà environ 10 m au Trias supérieur. Ensemble, ils montrent que le plan du long cou, et la course au gigantisme, ont commencé plus tôt qu'on ne le pensait. Dans la petite tête et le long cou de Plateosaurus se lit le plan des plus grands animaux ayant jamais foulé la Terre.

L'épisode pluvial du Carnien

Il y a environ 234 millions d'années, au Carnien, étage du Trias supérieur, le climat de la Pangée a basculé. Pendant un million d'années ou plus, des pulsations de fortes pluies ont balayé un supercontinent plutôt connu pour ses déserts rouges. Les géologues parlent d'épisode pluvial du Carnien, « pluvial » signifiant pluvieux, et en quelques décennies cette curiosité des roches britanniques est devenue l'un des tournants du Trias.

Il fut décrit pour la première fois en 1989 par deux géologues britanniques, Michael Simms et Alastair Ruffell. Dans le Mercia Mudstone du sud de l'Angleterre, une succession de sédiments rouges et secs est interrompue par des argiles et des grès gris et verts déposés par l'eau. Simms et Ruffell rapprochèrent ce changement de phénomènes semblables dans les Alpes, comme les grès de Lunz en Autriche et les sombres schistes de Reingraben, et soutinrent que le monde entier était devenu humide. Beaucoup de collègues restèrent sceptiques. Depuis, le signal a été retrouvé des Dolomites italiennes jusqu'en Chine, et une synthèse dirigée par Jacopo Dal Corso en 2020 a rassemblé les preuves.

Le déclencheur probable est Wrangellia, une grande province magmatique de basaltes épanchés sur un plateau océanique dont les restes se trouvent aujourd'hui en Alaska et en Colombie-Britannique. De brusques chutes de la part de carbone 13 dans les roches carniennes enregistrent des injections répétées de carbone léger dans l'atmosphère, en accord avec les éruptions. Le monde s'est réchauffé de plusieurs degrés, le cycle de l'eau s'est emballé et les océans ont souffert. La construction des récifs a ralenti, et ammonoïdes, crinoïdes et autres groupes marins ont perdu de nombreuses espèces.

Sur terre, les effets se lisent dans les plantes et la résine. Les forêts de conifères se sont étendues et les arbres ont produit de la résine en quantités inhabituelles : les Dolomites recèlent l'un des plus anciens ambres abondants du monde, vieux d'environ 230 millions d'années. En 2012, Alexander Schmidt et ses collègues y ont trouvé deux minuscules acariens et une mouche, parmi les plus anciens animaux jamais découverts dans l'ambre. Certains chercheurs relient l'épisode au déclin des rhynchosaures et des grands dicynodontes, mais la part des pluies reste discutée.

Le saviez-vous ? Les deux acariens de l'ambre des Dolomites étaient des acariens à galles, un groupe qui vit encore sur les plantes, mais ceux-là vivaient sur des conifères.

Les dinosaures en ont tiré profit. En 2018, Massimo Bernardi et ses collègues ont montré que, dans les Dolomites, les empreintes de dinosaures passaient de rares à communes au fil de l'épisode, et les dinosaures sont devenus bien plus abondants et répandus ensuite. Les pluies coïncident aussi avec l'apparition ou l'expansion de familles modernes de conifères et d'autres groupes qui façonneraient le Mésozoïque. L'épisode pluvial du Carnien est désormais vu comme l'un des moments où le monde moderne s'est mis en marche, et où les dinosaures ont eu leur première chance.

L'extinction de la fin du Trias

Il y a environ 201,5 millions d'années, le Trias s'est achevé par l'une des cinq grandes extinctions massives du dernier demi-milliard d'années. Près de trois espèces sur quatre ont disparu. En mer, les conodontes, minuscules animaux anguilliformes dont les dents servent à dater les roches du monde entier, se sont éteints pour de bon, et récifs et ammonoïdes ont été durement frappés. Sur terre, presque toute la distribution de la lignée crocodilienne qui avait dominé le Trias supérieur, aétosaures, phytosaures et rauisuchiens, a été rayée de la carte, avec la plupart des grands amphibiens. Les dinosaures ont tenu bon.

La cause tient à la naissance de l'Atlantique. Quand la Pangée a commencé à se déchirer, d'énormes volumes de magma se sont épanchés pour former la province magmatique de l'Atlantique central, ou CAMP, dont les restes couvrent aujourd'hui des parties de quatre continents : les falaises des Palisades sur la rive de l'Hudson au New Jersey, le basalte de North Mountain en Nouvelle-Écosse, le Haut Atlas marocain et de vastes régions du Brésil. En 2013, Terrence Blackburn, Paul Olsen et leurs collègues ont daté des zircons de ces roches et montré que la CAMP avait fait éruption par pulsations sur environ 600 000 ans, la première coïncidant avec l'horizon d'extinction. Les sédiments lacustres rythmés du bassin de Newark, calés sur les cycles orbitaux de la Terre, ont fourni l'échelle de temps.

La mise à mort est passée par l'atmosphère. Des feuilles fossiles du Groenland oriental étudiées par Jennifer McElwain et ses collègues en 1999 portent moins de pores respiratoires de part et d'autre de la limite, signe d'une forte hausse du dioxyde de carbone. Réchauffement et mers plus acides ont frappé les bâtisseurs de récifs et les animaux à coquille, tandis que les gaz soufrés ont sans doute provoqué de brefs et violents hivers volcaniques. Sur terre, le pollen de conifères s'effondre et les spores de fougères explosent, le « pic des fougères » relevé du bassin de Newark à St Audrie's Bay dans le Somerset. La base du Jurassique a été officiellement fixée en 2010 à Kuhjoch, en Autriche, à l'apparition de l'ammonite Psiloceras spelae.

Pourquoi les dinosaures ont survécu n'est pas tranché. Une hypothèse avancée par Olsen et ses collègues en 2022 vient du bassin de Junggar, dans le nord-ouest de la Chine, où des dépôts lacustres contenant des galets transportés par la glace côtoient des empreintes de dinosaures. Aux hautes latitudes, selon eux, les dinosaures s'étaient déjà adaptés à des hivers glacials, peut-être grâce à un duvet isolant, et étaient prêts pour les vagues de froid volcaniques qui tuèrent leurs rivaux. D'autres insistent sur leur croissance rapide et leur respiration efficace, de type aviaire.

Le saviez-vous ? Les falaises des Palisades, face à Manhattan de l'autre côté de l'Hudson, sont faites du magma des éruptions qui ont probablement déclenché l'extinction de la fin du Trias.

Les suites furent spectaculaires. Dans les empreintes du bassin de Newark, de plus grandes traces tridactyles d'Eubrontes apparaissent juste après la limite, comme l'ont rapporté Olsen et ses collègues en 2002, signe que des théropodes plus grands ont vite envahi le paysage vidé. En quelques millions d'années, le Jurassique inférieur comptait des chasseurs à crête, les premiers dinosaures cuirassés et des longs cous toujours plus grands. La lignée crocodilienne avait trébuché. Les dinosaures ont franchi la porte qu'elle laissait ouverte.

Sauropodes : la vie à pleine envergure

Les sauropodes étaient des herbivores au long cou et à la longue queue, devenus les plus grands animaux à avoir jamais foulé la terre ferme. Leur plan corporel compte parmi les plus réussis de l'histoire de la vie : une petite tête, un cou qui atteignait 15 m chez certaines espèces, un tonneau d'intestins suspendu entre quatre pattes en forme de piliers, et une longue queue pour équilibrer le tout. Le groupe apparaît à la fin du Trias, vers 210 Ma, et dure jusqu'à l'impact de l'astéroïde il y a 66 Ma, soit quelque 140 millions d'années de fossiles sur tous les continents.

Les premiers chapitres viennent d'Argentine et d'Afrique australe. Ingentia prima, décrit en 2018 par Cecilia Apaldetti et ses collègues dans la formation de Quebrada del Barro, province de San Juan, montre que le gigantisme avait commencé avant le Jurassique. Au Jurassique inférieur, Vulcanodon, du Zimbabwe, nommé par Michael Raath en 1972, se tenait déjà sur des membres droits en colonnes, posture que tous les sauropodes ultérieurs ont conservée.

Pendant une bonne partie du XXe siècle, on imaginait les sauropodes vautrés dans des marécages, trop lourds, croyait-on, pour tenir debout sur la terre ferme. Les indices ont enterré cette idée. En 1938, Roland T. Bird, de l'American Museum of Natural History, suivit des pistes de sauropodes le long de la rivière Paluxy, près de Glen Rose, au Texas : des animaux marchant sur une boue ferme vers 113 Ma. Des os de membres bâtis comme des colonnes, des pieds compacts et une cage thoracique haute et étroite sont ceux de marcheurs terrestres ; au début des années 1970, Robert Bakker les compara aux éléphants plutôt qu'aux hippopotames. Les mains parlent aussi : les os de la paume se dressaient en fer à cheval, d'où les empreintes de mains en croissant.

Les sauropodes ne mâchaient pas. Des dents en cheville ou en cuillère arrachaient le feuillage, et la digestion se faisait dans un immense intestin où les végétaux fermentaient sans doute des jours durant. Les gastrolithes censés les broyer sont rares, et Oliver Wings a montré en 2007 qu'ils étaient trop peu nombreux pour fonctionner comme un gésier d'oiseau. La croissance était rapide : les lames minces d'os de membres étudiées par Martin Sander et ses collègues à Bonn révèlent un os fibrolamellaire déposé à des rythmes comparables à ceux des grands mammifères. Un nouveau-né qui tenait dans deux mains atteignait la taille adulte en deux ou trois décennies peut-être.

Le saviez-vous ? Certains titanosaures tardifs avaient entièrement perdu les phalanges des mains : ils marchaient sur un fer à cheval d'os de la paume nus, sans aucun doigt.

L'équipe de Sander a soutenu que la taille des sauropodes résultait d'une cascade de traits. Ne pas mâcher permettait une petite tête ; une petite tête autorisait un long cou ; un système respiratoire d'oiseau allégeait le squelette ; et la ponte de nombreux petits œufs permettait aux populations de se reconstituer vite. Chaque trait, pris seul, n'a rien d'exceptionnel. Ensemble, ils ont fait des sauropodes l'étalon auquel toute revendication de gigantisme terrestre doit encore se mesurer.

Diplodocus

Diplodocus est le sauropode classique : environ 25 m de cou, de corps et de queue en fouet, pour une masse de peut-être 12 à 15 tonnes, légère pour sa longueur. Il vivait dans les plaines d'inondation de l'ouest de l'Amérique du Nord vers 154 à 152 Ma, dans les roches qu'on appelle aujourd'hui la formation de Morrison, aux côtés d'Allosaurus, de Stegosaurus et de plusieurs autres herbivores géants.

Les premiers os furent exhumés en 1877 près de Cañon City, au Colorado, par Benjamin Mudge et Samuel Williston, qui travaillaient pour Othniel Charles Marsh, de Yale. Marsh nomma Diplodocus longus en 1878. Le nom signifie « double poutre », d'après les chevrons à double patin situés sous la queue, qui protégeaient peut-être les vaisseaux sanguins quand la queue touchait le sol. Le meilleur squelette vint plus tard : en juillet 1899, une équipe financée par le magnat de l'acier Andrew Carnegie trouva un squelette partiel à Sheep Creek, dans le Wyoming, et en 1901 John Bell Hatcher le nomma Diplodocus carnegii.

Le squelette est une leçon d'ingénierie. Une quinzaine de vertèbres cervicales et quelque 80 vertèbres caudales s'équilibraient au-dessus des hanches comme les deux bras d'un pont suspendu. En 1997, Nathan Myhrvold et Philip Currie suggérèrent par modélisation que le bout de la queue pouvait claquer comme un fouet, plus vite que le son. En 2022, Simone Conti et ses collègues reprirent le calcul : l'extrémité aurait atteint environ 30 m par seconde, bien trop peu pour un bang supersonique.

Le crâne long et bas ne portait des dents en crayon qu'à l'avant des mâchoires, idéales pour arracher les feuilles des branches. La hauteur du port de tête fait toujours débat. En 1999, Kent Stevens et Michael Parrish construisirent des modèles numériques au cou presque horizontal, balayant la végétation basse ; en 2009, Mike Taylor, Mathew Wedel et Darren Naish rappelèrent que les animaux vivants tiennent le cou relevé, et que les sauropodes le faisaient sans doute aussi. La famille comptait des géants : Diplodocus hallorum, du Nouveau-Mexique, d'abord nommé Seismosaurus par David Gillette en 1991, dépassait peut-être 30 m.

Le saviez-vous ? En comptant les lignes de croissance quotidiennes des dents, Michael D'Emic et ses collègues ont établi en 2013 que chaque dent de Diplodocus était remplacée environ tous les 35 jours.

Grâce aux moulages en plâtre offerts par Carnegie aux musées du monde entier, Diplodocus fut le premier dinosaure que beaucoup de gens aient jamais vu. Pour les scientifiques, il reste l'animal de référence de toute la famille des diplodocidés, le squelette auquel on compare chaque nouvelle découverte. Un siècle et demi après Cañon City, il n'a pas fini de susciter des débats.

Brachiosaurus et Giraffatitan

Les brachiosauridés étaient bâtis comme des girafes : pattes avant plus longues que les pattes arrière, épaules hautes, cou dressé. Brachiosaurus altithorax, le « lézard-bras à la poitrine profonde », fut nommé en 1903 par Elmer Riggs, du Field Columbian Museum de Chicago, d'après un squelette partiel exhumé en 1900 dans la vallée de la Grand River, près de Fruita, dans l'ouest du Colorado. Il provenait de la formation de Morrison, vers 154 à 150 Ma.

Le meilleur matériel vint d'Afrique. De 1909 à 1913, une expédition allemande dirigée par Werner Janensch et Edwin Hennig fouilla la colline de Tendaguru, dans ce qui était alors l'Afrique orientale allemande, aujourd'hui la Tanzanie. Des centaines d'ouvriers locaux, encadrés par des contremaîtres comme Boheti bin Amrani, creusèrent, plâtrèrent et portèrent les os à pied jusqu'au port de Lindi, à plusieurs jours de marche. Plus de 200 tonnes de fossiles gagnèrent Berlin. En 1914, Janensch nomma le plus grand sauropode Brachiosaurus brancai.

Monté au Museum für Naturkunde de Berlin en 1937, puis remonté en 2007, son squelette devint le plus haut dinosaure monté du monde. Les estimations de masse montrent combien la méthode compte : en 1962, Edwin Colbert l'estimait à environ 78 tonnes ; en 2009, Mike Taylor, avec un modèle volumétrique soigné, arrivait à environ 23 tonnes. Le crâne aussi a son histoire. Sa haute arche osseuse laissait croire à des narines au sommet de la tête, servant de tuba, mais Kenneth Kermack montra en 1951 que la pression de l'eau aurait rendu toute respiration impossible, et Lawrence Witmer établit en 2001 que les narines charnues se trouvaient loin vers l'avant, près du bout du museau.

Le saviez-vous ? Le squelette de Berlin mesure 13,27 m de haut : le Guinness World Records le reconnaît comme le plus haut squelette de dinosaure monté au monde.

Les animaux américain et africain formaient-ils vraiment un seul genre ? Gregory Paul en doutait et plaça en 1988 l'espèce tanzanienne dans un sous-genre baptisé Giraffatitan. En 2009, Taylor compara les os un à un et releva de nombreuses différences : Brachiosaurus avait un tronc plus long et des vertèbres dorsales et des os du bassin de forme différente. La plupart des paléontologues acceptent aujourd'hui Giraffatitan brancai comme un genre à part entière, même si quelques-uns réunissent encore les deux.

La silhouette de girafe comptait dans les forêts de Morrison et de Tendaguru. Tandis que les diplodocidés broutaient à hauteur basse et moyenne, les brachiosauridés atteignaient les cimes, à 9 m ou plus, un partage de la nourriture qui permettait à de nombreux géants de coexister. Brachiosaurus connut aussi une seconde carrière : en 1993, il fut le premier dinosaure montré en entier dans Jurassic Park. Son histoire rappelle qu'un nom célèbre peut cacher deux animaux, et qu'il a fallu une comparaison os par os pour les distinguer.

Le retour de Brontosaurus

Pendant presque tout le XXe siècle, le nom de dinosaure le plus célèbre au monde était officiellement faux. En 1877, Othniel Charles Marsh nomma Apatosaurus ajax d'après un squelette partiel trouvé dans la formation de Morrison, au Colorado. Deux ans plus tard, en 1879, il nomma Brontosaurus excelsus, le « lézard tonnerre », d'après un squelette plus grand récolté à Como Bluff, dans le Wyoming, par son collecteur William Reed. C'était l'époque de la guerre des os contre Edward Drinker Cope, et Marsh créait des genres à toute allure.

En 1903, Elmer Riggs, du Field Columbian Museum, réexamina les fossiles et conclut que les deux étaient trop semblables pour être séparés. Selon les règles de la nomenclature zoologique, le nom le plus ancien l'emporte : Brontosaurus devint Apatosaurus. Le public ne l'accepta jamais vraiment. Le Peabody Museum de Yale monta son squelette en 1931 sous le nom de Brontosaurus, un sauropode devint le logo d'une compagnie pétrolière, et lorsque la poste américaine émit en 1989 un timbre « Brontosaurus », les paléontologues protestèrent contre ce nom « invalide ».

La tête aussi était fausse. La reconstitution de Marsh, en 1883, utilisait un crâne court et massif semblable à celui de Camarasaurus. Au Carnegie Museum de Pittsburgh, William Holland soupçonnait que le vrai crâne était un crâne fin, de type Diplodocus, trouvé près du squelette d'Apatosaurus louisae dans l'actuel Dinosaur National Monument, mais il ne publia jamais sa démonstration ; après sa mort, une tête de type Camarasaurus fut posée sur le montage. En 1975, John McIntosh et David Berman montrèrent que Holland avait raison, et en 1979 le squelette de Pittsburgh reçut enfin la bonne tête.

Le saviez-vous ? La série de timbres américains de 1989 fut doublement critiquée : pour le nom Brontosaurus et pour la présence de Pteranodon, qui n'est pas un dinosaure.

Puis, en 2015, le lézard tonnerre revint. Emanuel Tschopp, Octávio Mateus et Roger Benson publièrent une analyse spécimen par spécimen de la famille des diplodocidés : 81 spécimens notés pour 477 caractères anatomiques. Leur arbre séparait les apatosaurinés en deux groupes aussi distincts que d'autres genres reconnus. Apatosaurus, au cou extraordinairement large et massif, occupait une branche ; Brontosaurus, avec trois espèces, B. excelsus, B. parvus et B. yahnahpin, occupait l'autre. Ces animaux mesuraient environ 20 m pour 15 tonnes ou plus, vers 155 à 152 Ma.

Tout le monde n'est pas d'accord. La frontière entre deux genres relève en partie du jugement, et certains spécialistes préfèrent tout garder dans Apatosaurus. Mais la vraie leçon tient à la méthode : la décision repose désormais sur des caractères mesurables et un arbre publié que chacun peut tester. Un nom coulé en 1903 a été renfloué 112 ans plus tard par les données, et le lézard tonnerre a retrouvé sa place dans les manuels.

Argentinosaurus et les titanosaures

En 1987, l'éleveur Guillermo Heredia trouva sur ses terres, près de Plaza Huincul, dans la province argentine de Neuquén, ce qu'il prit pour un tronc pétrifié. C'était un os de patte de sauropode. Des fouilles suivirent et, en 1993, José Bonaparte et Rodolfo Coria nommèrent Argentinosaurus huinculensis. Il vivait vers 95 Ma, dans les roches de la formation de Huincul, et compte parmi les meilleurs candidats au titre d'animal terrestre le plus lourd de tous les temps.

Le problème, c'est le peu qui en reste : quelques vertèbres dorsales, une partie du bassin, des côtes et des os de pattes. Une vertèbre mesure environ 1,6 m de haut. À partir de ces fragments et de comparaisons avec des parents mieux connus, la plupart des estimations lui donnent 30 à 35 m de long et environ 65 à 80 tonnes. L'incertitude est honnête : avec si peu d'os, chaque chiffre repose sur des hypothèses quant aux os manquants.

Argentinosaurus appartient aux titanosaures, la dernière grande radiation des sauropodes. Ils se répandirent au Crétacé, surtout sur les continents du Sud, et beaucoup marchaient les membres écartés, laissant des pistes « à voie large ». En 1980, José Bonaparte et Jaime Powell décrivirent Saltasaurus loricatus, de la province de Salta, qui prouva que certains sauropodes portaient des plaques osseuses dans la peau. En 2017, José Luis Carballido, Diego Pol et leurs collègues nommèrent Patagotitan mayorum d'après au moins six individus trouvés au ranch La Flecha, près de Trelew, dans le Chubut, vers 101 Ma ; une estimation révisée le situe autour de 57 tonnes. En 2014, l'équipe de Kenneth Lacovara décrivit Dreadnoughtus, de la province de Santa Cruz, l'un des titanosaures géants les plus complets connus.

Ils n'étaient pas seulement sud-américains. Rapetosaurus, décrit par Kristina Curry Rogers et Catherine Forster en 2001, vient de Madagascar, et Alamosaurus parcourait le Nouveau-Mexique et le Texas jusqu'à la toute fin du Crétacé. En Inde, des excréments fossiles de la formation de Lameta, attribués à des titanosaures comme Isisaurus, contenaient de minuscules corps siliceux de graminées.

Le saviez-vous ? Ces coprolithes indiens, publiés par Vandana Prasad et ses collègues en 2005, ont montré que les graminées existaient déjà à l'époque des dinosaures, des millions d'années plus tôt que ne le pensaient bien des botanistes.

Les titanosaures ont renversé deux idées reçues. Les continents du Sud, longtemps vus comme un désert fossilifère, abritaient les plus grands dinosaures de tous, et l'Argentine est devenue un centre mondial de la recherche sur les sauropodes. Et les sauropodes n'ont pas décliné après le Jurassique : les titanosaures étaient prospères, variés et énormes quand l'astéroïde frappa, il y a 66 Ma. Les plus grands animaux ayant jamais marché sur Terre marchaient encore à la toute fin.

Jusqu'où pouvaient-ils grandir ?

Peser un animal mort il y a 95 millions d'années est plus difficile qu'il n'y paraît. Les paléontologues disposent d'os, souvent peu nombreux, et de deux grandes méthodes pour les convertir en tonnes. La première est l'allométrie : en 2012, Nicolás Campione et David Evans ont montré que la somme des circonférences de l'humérus et du fémur prédit bien la masse des quadrupèdes actuels, et la même équation s'applique aux dinosaures. La seconde est volumétrique : on construit un modèle tridimensionnel du corps, on mesure son volume et on le multiplie par une densité supposée, abaissée chez les sauropodes par leurs os remplis d'air. En 2012, Bill Sellers et ses collègues ont scanné au laser des squelettes montés, les ont enveloppés dans la plus petite « enveloppe convexe » possible, puis ont appliqué une correction tirée des animaux vivants.

Les résultats peuvent varier du simple au triple pour un même animal. Giraffatitan fut estimé à environ 78 tonnes par Edwin Colbert en 1962, et à environ 23 tonnes par Mike Taylor en 2009. Pour les vrais poids lourds, Argentinosaurus et Patagotitan, les estimations sérieuses se situent surtout entre 55 et 80 tonnes. En longueur, le long et grêle Supersaurus, de la carrière de Dry Mesa au Colorado, nommé par Jim Jensen en 1985, atteignait peut-être 33 à 35 m.

Au-delà rôdent les fantômes. En 1878, Edward Drinker Cope décrivit Amphicoelias fragillimus d'après une seule vertèbre énorme trouvée à Garden Park, au Colorado. En 2006, Kenneth Carpenter estima l'animal à 58 m et plus de 120 tonnes. Mais l'os avait disparu et, en 2018, Carpenter lui-même réexamina les mesures de Cope, rebaptisa l'animal Maraapunisaurus et le plaça parmi les rebbachisauridés, avec peut-être 30 à 32 m. Bruhathkayosaurus, en Inde, suscite les mêmes doutes : ses os, signalés en 1989, ont depuis été perdus. La règle est simple : plus la revendication est extrême, moins il y a d'os.

Le saviez-vous ? De la vertèbre géante de Cope, il ne reste que sa description publiée et son dessin ; l'os lui-même a disparu, peut-être réduit en miettes dans une réserve.

Pourquoi pas plus grand encore ? La masse croît comme le cube de la longueur, mais la résistance d'un os seulement comme le carré de sa section : les pattes doivent s'épaissir plus vite que le corps ne grandit. Un énorme animal produit de la chaleur plus vite qu'il ne la dissipe par la peau, et une tête dressée à 10 m au-dessus du cœur exige une forte pression sanguine, problème que les physiologistes débattent encore. Les sauropodes ont repoussé ces limites grâce à leurs sacs aériens, qui allégeaient le corps et évacuaient la chaleur, et grâce à de petits œufs pondus en grand nombre. La baleine bleue, avec 150 tonnes ou plus, est plus lourde encore, mais l'eau la porte.

Sur terre, les preuves s'épuisent vers 70 à 80 tonnes. Ce plafond reflète peut-être de vraies limites, ou simplement la rareté des squelettes géants. Dans tous les cas, la question de la taille a fait de la paléontologie une science de la méthode, où la réponse honnête s'accompagne toujours d'une fourchette.

Sacs aériens et os creux

Les oiseaux respirent tout autrement que les mammifères. Leurs poumons sont petits et rigides, et l'air les traverse dans un seul sens, pompé par des sacs aériens aux parois fines situés devant et derrière eux. Ces sacs envoient aussi des tubes ramifiés dans le squelette, creusant les vertèbres et d'autres os. Cette pneumaticité squelettique laisse des orifices révélateurs, les foramens pneumatiques, visibles sur les fossiles. Les sauropodes en sont criblés.

Le premier à le remarquer fut le paléontologue de Cambridge Harry Seeley, qui décrivit en 1870 des vertèbres de sauropode de l'île de Wight et nota leurs cavités semblables à celles des oiseaux. Othniel Marsh observa les mêmes vertèbres creuses et légères chez ses sauropodes de Morrison et, en 1947, Werner Janensch soutint que les cavités des géants de Tendaguru avaient contenu de l'air. Pendant des décennies, l'idée resta pourtant une note de bas de page.

Les scanners médicaux ont tout changé. À partir de la fin des années 1990, Mathew Wedel et ses collègues ont passé des vertèbres de sauropodes au scanner et découvert un intérieur cloisonné en nid d'abeilles de cellules aériennes, séparées par des lames osseuses parfois épaisses de quelques millimètres. Les vertèbres cervicales de Sauroposeidon, un brachiosauridé de l'Oklahoma décrit par Wedel, Richard Cifelli et Kent Sanders en 2000, dépassent 1,2 m de long et sont bâties davantage comme des os d'oiseau que de lézard. À l'extérieur, de fines crêtes osseuses, les lames, renforçaient chaque vertèbre comme les entretoises d'une poutre. Wedel a estimé que les espaces aériens abaissaient la densité globale d'un sauropode d'environ un dixième.

Ce système n'était pas propre aux sauropodes. En 2005, Patrick O'Connor et Leon Claessens ont montré que le prédateur Majungasaurus, de Madagascar, possédait lui aussi des sacs aériens d'oiseau, et des orifices semblables existent chez Tyrannosaurus et ses parents. Les sacs aériens semblent être apparus tôt dans l'arbre des dinosaures, bien avant le premier oiseau.

Le saviez-vous ? Un dinosaure prédateur d'Argentine a été baptisé Aerosteon, « os d'air », en 2008, parce que son squelette, fourchette et bassin compris, était truffé d'espaces aériens.

Pour les sauropodes, les avantages étaient énormes. Des os pneumatiques rendaient un cou de 10 m bien plus léger à porter. Le flux à sens unique résolvait le problème de l'« espace mort » : une trachée de plusieurs mètres contient beaucoup d'air vicié, qu'un mammifère devrait réinspirer, alors qu'un poumon traversant maintient un air frais sur les surfaces d'échange gazeux. Et un corps plein de sacs aériens pouvait évacuer la chaleur, vital pour un animal de 50 tonnes. Les sacs aériens sont aujourd'hui considérés comme l'une des clés du gigantisme des sauropodes, et le signe le plus clair que ces géants respiraient plus comme un moineau que comme un éléphant.

Mamenchisaurus et les plus longs cous

En 1952, des ouvriers qui construisaient une route dans le Sichuan, en Chine, mirent au jour un squelette de sauropode. Deux ans plus tard, le paléontologue pionnier Yang Zhongjian, connu en Occident sous le nom de C. C. Young, le nomma Mamenchisaurus constructus, d'après le bac de Mamingxi, proche du site. On raconte que le fort accent de Young transforma « Mamingxi » en « Mamenxi », et l'erreur resta.

Le genre devint célèbre avec une seconde espèce. Mamenchisaurus hochuanensis, nommé par Young et Zhao Xijin en 1972 d'après un squelette presque complet trouvé à Hechuan, dans le Sichuan, comptait 19 vertèbres cervicales, et son cou représentait environ la moitié de ses 22 m. La plupart des mammifères, de la souris à la girafe, sont bloqués à sept vertèbres cervicales. Les sauropodes ont échappé à cette limite en ajoutant des vertèbres et en allongeant chacune d'elles, et les mamenchisauridés du Jurassique supérieur chinois ont poussé ces deux astuces plus loin que presque tous les autres.

Le détenteur du record est Mamenchisaurus sinocanadorum. Ses os furent découverts en 1987 par le projet dinosaurien sino-canadien, dirigé par Dong Zhiming et Philip Currie, dans la formation de Shishugou du bassin de Junggar, au Xinjiang, vers 162 Ma. Dale Russell et Zheng Zhong le nommèrent en 1993. En 2023, Andrew Moore et ses collègues, grâce au scanner de ses vertèbres et à des comparaisons avec des parents mieux connus, ont estimé son cou à environ 15,1 m : le plus long connu chez un animal, plus de sept fois celui d'une girafe, rivalisé peut-être seulement par Supersaurus.

Comment un tel cou fonctionnait-il ? Les vertèbres étaient extrêmement légères, remplies de cellules aériennes issues du système de sacs aériens. En dessous couraient de longues côtes cervicales fines, qui se chevauchaient en faisceaux sur plusieurs vertèbres et agissaient sans doute comme des tiges tendues raidissant le cou. Les scanners suggèrent des os en grande partie remplis d'air, aux parois de quelques millimètres.

Le saviez-vous ? Le nom Mamenchisaurus rend hommage à un bac dont il ne respecte pas l'orthographe : il vient d'une mauvaise prononciation de Mamingxi.

Pourquoi un tel cou ? En 2013, Mike Taylor et Mathew Wedel ont avancé qu'un long cou permettait à un sauropode de rester immobile en balayant une vaste zone de nourriture, économisant l'énergie de déplacer un corps de plusieurs tonnes. Phil Senter a suggéré en 2007 que la compétition sexuelle avait aussi pu façonner les cous, idée que la plupart des chercheurs jugent moins convaincante. D'autres géants, comme Sauroposeidon de l'Oklahoma, au cou de peut-être 11,5 m, montrent que la tendance est apparue plusieurs fois.

Les mamenchisauridés montrent ce qui arrive quand l'évolution trouve un plan corporel qui a de la marge. Sans besoin de mâcher, avec de l'air dans les os et des vertèbres à ajouter, les sauropodes ont construit des cous qu'aucun mammifère ne pourrait égaler. Un cou de 15 m reste le plus long qu'un animal ait jamais porté, à notre connaissance.

Auca Mahuevo : un site de ponte de sauropodes

En novembre 1997, une expédition menée par Luis Chiappe, Lowell Dingus et Rodolfo Coria prospectait les badlands de la province de Neuquén, en Patagonie, quand elle tomba sur un versant jonché de fragments de coquilles fossiles. Il y avait des milliers d'œufs, répartis sur plusieurs kilomètres carrés. Le site fut baptisé Auca Mahuevo, jeu de mots sur le volcan voisin Auca Mahuida et l'espagnol más huevos, « plus d'œufs ». Les roches appartiennent à la formation d'Anacleto, déposée par des rivières il y a environ 80 Ma.

Les œufs sont presque sphériques, de 13 à 15 cm de diamètre, à peu près la taille d'un pamplemousse, et forment des pontes de quelques dizaines. Dans certains, l'équipe trouva ce que personne n'avait jamais vu : d'indiscutables embryons de sauropodes, publiés dans Nature en 1998. Les minuscules crânes portaient des dents, et des lambeaux de peau fossilisée montraient des rangées de petites écailles en perles. L'anatomie désignait comme parents des titanosaures, le groupe des géants comme Argentinosaurus.

L'histoire de la ponte se lit dans la roche. En 2004, Chiappe et ses collègues ont décrit des nids en forme de cuvettes peu profondes et bordées d'un bourrelet, d'environ un mètre de large, apparemment creusées avec les pattes arrière avant la ponte. Des rivières en crue ensevelissaient ensuite des pontes entières sous la boue, scellant les embryons. Plus révélateur encore, les œufs apparaissent à plusieurs niveaux distincts superposés. Génération après génération, les titanosaures revenaient pondre sur la même plaine d'inondation, comme les tortues marines et bien des oiseaux coloniaux reviennent aujourd'hui sur leurs plages traditionnelles.

Le saviez-vous ? En 2020, des images au rayonnement synchrotron d'un embryon de titanosaure de Patagonie, sous la direction de Martin Kundrát, ont révélé une petite corne au bout du museau, sans doute utilisée pour briser la coquille.

Le site montre aussi ce que les parents ne faisaient probablement pas. Rien n'indique que des adultes gardaient les nids ou nourrissaient les petits, et un animal de plusieurs tonnes pouvait difficilement couver. Les œufs étaient plus probablement laissés à la chaleur du soleil et du sol, et les minuscules nouveau-nés se débrouillaient seuls dès le premier jour. D'autres sites argentins, comme Sanagasta dans La Rioja, où les œufs étaient pondus dans un sol chauffé par des sources chaudes, confirment ce tableau.

Cette stratégie aide à comprendre la taille des sauropodes. Un géant qui pond beaucoup de petits œufs chaque saison peut supporter d'énormes pertes parmi ses jeunes, contrairement à un mammifère de même taille qui porte un seul petit pendant un an ou plus. Auca Mahuevo a fait de cette idée un versant entier de preuves. Chaque géant des plaines a commencé sous la forme d'un œuf qui tenait dans la main.

Dippy et les géants des musées

En 1898, le magnat de l'acier Andrew Carnegie lut dans un journal l'histoire d'un dinosaure gigantesque découvert dans l'Ouest américain et décida que son nouveau musée de Pittsburgh devait en avoir un. Il finança des expéditions et, en juillet 1899, une équipe menée par Jacob Wortman, avec le collecteur chevronné William Reed, trouva un squelette partiel à Sheep Creek, dans le Wyoming. En 1901, John Bell Hatcher le nomma Diplodocus carnegii. Sous la direction de William Holland, directeur du musée, le préparateur Arthur Coggeshall et son équipe assemblèrent le squelette en comblant les lacunes avec des os d'autres spécimens.

L'histoire traversa ensuite l'Atlantique. Le roi Édouard VII, voyant un croquis du squelette au château de Skibo, en Écosse, aurait demandé à en avoir un. Carnegie fit mouler les os et réaliser un moulage complet en plâtre. Le 12 mai 1905, il fut dévoilé au Natural History Museum de Londres : 292 os, environ 21,3 m de long, le premier squelette de sauropode que la plupart des Britanniques aient jamais vu. Les Londoniens le surnommèrent bientôt Dippy. Les os originaux furent exposés à Pittsburgh en 1907.

Carnegie, qui espérait que la science aiderait à préserver la paix, offrit ensuite des moulages à des chefs d'État d'Europe et d'ailleurs. Holland et Coggeshall voyagèrent pour les installer : Berlin et Paris en 1908, Vienne et Bologne en 1909, Saint-Pétersbourg en 1910, La Plata en Argentine en 1912, Madrid en 1913 et Mexico en 1930. L'historien Ilja Nieuwland a retracé comment ces moulages devinrent des cadeaux diplomatiques. Pour beaucoup, sur deux continents, Diplodocus devint tout simplement l'image même du dinosaure.

Le saviez-vous ? Dippy n'est pas du tout un fossile. Ses 292 os sont des moulages en plâtre, ce qui explique que des jumeaux identiques se dressent dans des musées de Madrid à Mexico.

Dippy a changé de posture avec la science. Les premiers montages laissaient traîner la queue au sol ; en 1993, celle du moulage londonien fut relevée et incurvée, conformément aux pistes qui ne montrent aucune trace de queue traînante. En 1979, il s'installa dans le grand hall central du musée, aujourd'hui Hintze Hall, où il resta jusqu'en 2017, remplacé alors par le squelette d'une baleine bleue nommée Hope. Dippy fit ensuite une tournée au Royaume-Uni de 2018 à 2020, du Dorset à Glasgow, attirant les foules à chaque étape.

De nouveaux géants ont pris le relais. En 2016, l'American Museum of Natural History de New York a installé un moulage de Patagotitan de 37 m, si long que sa tête dépasse dans le couloir, et le Field Museum de Chicago a dévoilé son propre Patagotitan, Máximo, en 2018. À Berlin, Giraffatitan domine toujours sa salle. C'est là que la plupart des gens rencontrent les sauropodes. Le plâtre de Carnegie a rendu publique la science des dinosaures, et a fait d'un squelette du Wyoming le dinosaure le plus vu de la planète.

Une planète-serre se déchire

Le Jurassique commence il y a 201 millions d'années avec un supercontinent qui craque de toutes parts et s'achève il y a 145 millions d'années sur un monde d'îles, de bras de mer et d'océans jeunes. Pendant tout ce temps, la planète est chaude. Pas de calottes polaires durables, un taux de dioxyde de carbone plusieurs fois supérieur à l'actuel, et des forêts de conifères, de ginkgos, de cycas et de fougères qui poussent jusqu'aux hautes latitudes. C'est dans cette serre que les dinosaures deviennent les grands animaux dominants sur la terre ferme.

La dislocation de la Pangée avait commencé avec les épanchements volcaniques de la fin du Trias. Des vallées de rift s'ouvrent entre l'Amérique du Nord et le nord-ouest de l'Afrique, se remplissent de lacs puis d'eau de mer, et vers 180 Ma l'Atlantique central est un véritable océan au plancher de basalte neuf. Plus au sud, vers 183 Ma, les éruptions du Karoo-Ferrar couvrent de lave l'actuelle Afrique australe et l'Antarctique, et les premières fissures séparent le Gondwana en deux moitiés. Au nord, la Téthys s'avance vers l'ouest et le golfe du Mexique commence à s'ouvrir.

Comment le sait-on ? La plus vieille croûte du fond de l'Atlantique, datée par ses bandes magnétiques et par forage, est jurassique : l'océan ne peut donc pas être plus ancien. Les côtes et les ceintures rocheuses se correspondent encore d'une rive à l'autre, et le paléomagnétisme figé dans les laves indique la distance de chaque continent au pôle. Le climat laisse lui aussi des traces chimiques. Les isotopes de l'oxygène des rostres de bélemnites enregistrent la température de la mer, et les schistes noirs de Whitby, dans le Yorkshire, et de Holzmaden, en Allemagne, marquent l'événement anoxique océanique du Toarcien, vers 183 Ma, quand le réchauffement lié au Karoo-Ferrar a privé les mers d'oxygène.

La montée des mers compte autant que la dérive des plaques. Des mers peu profondes envahissent les bordures continentales, font de l'Europe un archipel d'îles basses et poussent la mer de Sundance loin dans l'ouest de l'Amérique du Nord. Ces eaux tièdes et calmes ont déposé les calcaires et les marnes qui livrent aujourd'hui tant de fossiles jurassiques, des ichthyosaures de Holzmaden aux lagons de Bavière et de Skye.

Pourtant, les continents ne sont pas coupés d'un coup. Au Jurassique supérieur, les couches de Tendaguru, en Tanzanie, abritent Giraffatitan et Kentrosaurus, proches cousins d'animaux de l'Ouest américain, tandis que les falaises de Lourinhã, au Portugal, ont livré Allosaurus, Torvosaurus et Stegosaurus presque identiques à leurs parents américains.

Le saviez-vous ? L'Atlantique s'élargit encore aujourd'hui de quelques centimètres par an, à peu près la vitesse de pousse d'un ongle.

Cette lente fragmentation prépare la suite de l'histoire. Séparés, les continents développent leurs propres faunes : au Crétacé, les tyrannosaures régneront au nord, les titanosaures et les abélisaures au sud. C'est sur la carte du Jurassique que cette divergence commence, une vallée de rift après l'autre.

La formation de Morrison

Du Nouveau-Mexique au Montana, l'Ouest américain est traversé par une bande de marnes et de grès rayés de vert tendre, de gris et de violet. C'est la formation de Morrison, du nom de la ville de Morrison, au Colorado, où le géologue et enseignant Arthur Lakes découvrit des os géants en 1877. Elle couvre environ 1,5 million de km² et enregistre une dizaine de millions d'années du Jurassique supérieur, d'environ 157 à 147 Ma. Aucune autre unité rocheuse n'a livré autant de dinosaures célèbres.

La Morrison s'est déposée sur une vaste plaine saisonnière, à l'est d'une chaîne de volcans. Des rivières y serpentaient, des lacs gonflaient puis se rétractaient, et une longue saison sèche alternait avec les pluies. Conifères et fougères arborescentes bordaient les chenaux. Les cendres volcaniques, devenues lits d'argile, contiennent des zircons qui fournissent aujourd'hui des datations uranium-plomb précises. Le membre de Brushy Basin, au sommet, abrite nombre des carrières les plus riches.

Les gisements forment un véritable palmarès. Como Bluff dans le Wyoming et Garden Park au Colorado furent des champs de bataille de la guerre des os. Au futur Dinosaur National Monument, dans l'Utah, Earl Douglass découvrit en 1909 la paroi qui expose encore quelque 1 500 os en place. La carrière de Cleveland-Lloyd, également dans l'Utah, a fourni plus de 12 000 os, pour la plupart d'Allosaurus.

Ce qui rend la Morrison remarquable, c'est sa distribution. Chez les sauropodes : Camarasaurus, le plus commun, Diplodocus, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus et Brachiosaurus. Pour les chasser : Allosaurus, Ceratosaurus à corne nasale et le massif Torvosaurus, tandis que le petit Ornitholestes poursuivait lézards et mammifères. Stegosaurus, Camptosaurus, Dryosaurus et l'ankylosaure primitif Gargoyleosaurus broutaient plus bas. À leurs pieds vivaient des cousins des crocodiles comme Goniopholis, des tortues, des dipneustes, des grenouilles, des ptérosaures et des mammifères gros comme des musaraignes, tel Docodon.

Le saviez-vous ? Il y avait tant de grands herbivores que les chercheurs se demandent encore comment la Morrison les nourrissait ; la réponse favorite est que chaque sauropode broutait à une hauteur et sur des plantes différentes.

Les isotopes et l'usure des dents appuient cette idée de partage des niches. Diplodocus, aux dents en chevilles, ratissait sans doute fougères et végétation basse, tandis que Camarasaurus et Brachiosaurus, aux dents en cuillère, cueillaient des feuilles plus coriaces en hauteur. L'émail suggère même que certains troupeaux migraient vers les hautes terres à la saison sèche.

La Morrison a donné aux musées leurs premiers géants montés et à la science son écosystème de référence pour le Jurassique. Chaque nouveau site, au Portugal, en Tanzanie ou en Chine, est comparé à celui-ci : c'est l'étalon du Jurassique supérieur.

Allosaurus

Pendant une dizaine de millions d'années du Jurassique supérieur, le grand prédateur le plus commun de l'ouest de l'Amérique du Nord fut Allosaurus. Othniel Charles Marsh le nomma en 1877 à partir de quelques os de Garden Park, au Colorado : le « lézard différent », car ses vertèbres étaient plus légères que celles des autres reptiles connus. Un adulte typique mesurait environ 8,5 m pour quelque 2 tonnes, certains approchant 10 m. Il marchait sur deux pattes puissantes, équilibré par une longue queue, et ses bras à trois doigts portaient de grandes griffes recourbées.

Son crâne, long et étroit, portait deux courtes crêtes osseuses devant les yeux et des dents en lame, dentelées. En 2001, Emily Rayfield et ses collègues ont appliqué l'analyse par éléments finis, une technique d'ingénieur qui soumet un modèle numérique à des forces virtuelles : le crâne était solide mais la morsure étonnamment modeste. D'où leur interprétation : Allosaurus ouvrait grand la gueule et frappait vers le bas comme une hache, tranchant la chair plutôt que de broyer les os à la manière de T. rex.

Peu de dinosaures sont connus par autant de spécimens. La carrière de Cleveland-Lloyd, dans l'Utah, renferme au moins 46 individus, des jeunes aux adultes. Sécheresse, piège à prédateurs ou crues répétées : la cause de cette accumulation reste discutée. L'histologie osseuse montre qu'Allosaurus grandissait vite, atteignait sa taille adulte vers le milieu de l'adolescence et dépassait rarement la trentaine.

L'individu le plus célèbre est Big Al, découvert dans le Wyoming en 1991 par une équipe suisse et fouillé par le Museum of the Rockies. En 2002, Rebecca Hanna y a compté 19 os blessés ou infectés : côtes cassées, omoplate abîmée et pied droit gravement infecté, qui devait rendre chaque pas douloureux. En 2020, Daniel Chure et Mark Loewen ont rattaché Big Al à une nouvelle espèce, Allosaurus jimmadseni, la plus ancienne des deux allosaures de la Morrison.

Le saviez-vous ? Une vertèbre caudale d'Allosaurus trouvée dans l'Utah porte un trou qui correspond exactement à une pointe de queue de Stegosaurus : au moins un combat entre eux est inscrit dans l'os.

Allosaurus ne vivait pas qu'en Amérique : la formation de Lourinhã, au Portugal, a livré Allosaurus europaeus, autre preuve des liens entre l'Ibérie et l'Amérique du Nord. Traces de dents sur des os de sauropodes et blessures suggèrent un chasseur de jeunes sauropodes et de proies moyennes, peut-être charognard de géants.

Si bien échantillonné, Allosaurus est devenu l'animal de laboratoire de la paléontologie : un grand théropode dont on étudie la croissance, la variation et les blessures sur des dizaines d'individus. Bien avant les tyrannosaures, il montre de près ce qu'était un superprédateur jurassique.

Stegosaurus

Avec sa double rangée de hautes plaques sur le dos et ses quatre longues pointes caudales, Stegosaurus est l'un des animaux les plus reconnaissables de l'histoire. Il broutait les plaines de la Morrison, dans l'ouest de l'Amérique du Nord, il y a environ 155 à 150 Ma. Les grands adultes atteignaient 7 à 9 m et plusieurs tonnes, mais la tête était petite et étroite, portée à peine à un mètre du sol, avec un bec édenté à l'avant et de petites dents en feuille à l'arrière.

Othniel Charles Marsh le nomma en 1877, « lézard à toit », car il imaginait les plaques couchées sur le dos comme des tuiles. De meilleurs squelettes les ont montrées dressées en deux rangées décalées, en général 17 au total, la plus grande haute d'environ 60 cm. Ces plaques n'étaient pas des boucliers massifs mais de fines structures osseuses nées dans la peau et parcourues de vaisseaux sanguins. Leur structure interne suggère qu'elles servaient surtout à la parade et à la reconnaissance ; la vieille idée d'un rôle de radiateur reste possible mais secondaire.

La vraie arme était la queue. Ses quatre pointes, longues jusqu'à 90 cm environ, sont surnommées thagomizer, mot né d'une blague dans un dessin de The Far Side de Gary Larson en 1982 et adopté par les paléontologues. En 2005, Kenneth Carpenter et ses collègues ont décrit une vertèbre d'Allosaurus percée d'une blessure correspondant à une pointe de stégosaure, et plusieurs pointes montrent des extrémités cassées puis cicatrisées.

Le plus beau squelette est celui de Sophie, un jeune adulte découvert en 2003 au Red Canyon Ranch, dans le Wyoming, et exposé depuis 2014 au Natural History Museum de Londres. Long d'environ 5,6 m et estimé par Susannah Maidment et ses collègues à environ 1,6 tonne, c'est le Stegosaurus le plus complet jamais trouvé, assez pour être numérisé au laser et modélisé afin de comprendre ses mouvements. Quelques os du Portugal montrent que le genre vivait aussi en Europe.

Le saviez-vous ? Le « second cerveau » de Stegosaurus dans les hanches vient d'un espace élargi du canal rachidien, qui abritait sans doute un corps glycogénique comme chez les oiseaux actuels.

Le cerveau était réellement petit pour un animal de cette taille, ce qui fit du stégosaure un symbole de bêtise au début du XXe siècle. Mais la taille du cerveau dit peu du comportement, et cet herbivore bien défendu a prospéré des millions d'années.

Stegosaurus reste le représentant type des stégosaures, groupe apparu au Jurassique moyen en Chine. Les os de Sophie ont transformé une icône de dessin animé en un animal dont la posture, le poids et la façon de combattre peuvent être testés. C'est la révolution discrète de la paléontologie moderne.

Scelidosaurus et la première armure

Bien avant la massue caudale d'Ankylosaurus ou les plaques de Stegosaurus, un animal d'environ 4 m arpentait les basses terres côtières de l'Europe du Jurassique inférieur, la peau garnie de rangées de clous osseux. C'est Scelidosaurus, le plus ancien dinosaure cuirassé bien connu et l'un des premiers dinosaures jamais trouvés presque complets.

Il provient des falaises friables de Charmouth, dans le Dorset, sur cette même Côte jurassique où Mary Anning avait travaillé une génération plus tôt. Les roches sont des marnes marines vieilles de 193 à 191 Ma environ : la carcasse a donc dérivé en mer avant de couler. Dans les années 1850, James Harrison, propriétaire de carrière et chirurgien local, ramassa des os sur l'estran et les envoya à Richard Owen, qui nomma Scelidosaurus harrisonii en 1859 et décrivit un squelette presque complet au début des années 1860. C'était le premier squelette de dinosaure presque complet connu de la science.

Son armure fait tout son intérêt. Des rangées de plaques osseuses carénées, les ostéodermes, couraient le long du cou, du dos, des flancs et de la queue, et une écaille caractéristique à trois pointes se trouvait de chaque côté derrière la tête. Des empreintes de peau montrent de petites écailles entre les gros clous. Scelidosaurus était un herbivore bas et lourd, quadrupède, aux dents en feuille adaptées aux fougères et aux cycas.

Pendant plus de 150 ans, le squelette d'Owen, pris dans des nodules calcaires, fut peu étudié. Entre 2020 et 2021, David Norman, de Cambridge, en a publié une redescription détaillée, os par os, avec d'autres spécimens trouvés depuis à Charmouth. Sa place exacte reste débattue : la plupart des analyses le situent près de la base des Thyréophores, les « porteurs de bouclier », non loin de la séparation entre stégosaures et ankylosaures, certaines le plaçant sur la lignée des ankylosaures.

Le saviez-vous ? Les os du premier Scelidosaurus étaient si bien pris dans le calcaire que certains n'ont été dégagés qu'au XXe siècle, en dissolvant la roche dans un acide faible.

Ses parents montrent comment l'armure a évolué. Scutellosaurus, de la formation de Kayenta en Arizona, un peu plus ancien, ne mesurait qu'environ 1,2 m, léger et en partie bipède, couvert de centaines de petites écailles. Emausaurus, du nord de l'Allemagne, est un proche voisin dans l'arbre. Au Jurassique moyen, Huayangosaurus en Chine était déjà un vrai stégosaure.

Scelidosaurus montre que l'armure lourde est apparue tôt, quelques millions d'années après l'extinction de la fin du Trias, et que les futurs chars d'assaut sont nés d'un modeste ancêtre clouté. Un chirurgien du Dorset, en arpentant la plage, a trouvé la racine de toute une branche de l'arbre des dinosaures.

Cryolophosaurus, le chasseur à crête de l'Antarctique

Pendant la saison de terrain 1990-1991, le géologue William Hammer, de l'Augustana College dans l'Illinois, travaillait haut sur le mont Kirkpatrick, dans les monts Transantarctiques, près du glacier Beardmore. À environ 4 000 m d'altitude, dans l'air raréfié et un froid mordant, son équipe trouva les os d'un grand dinosaure carnivore dans une bande de roches du Jurassique inférieur. Il fallut des marteaux-piqueurs et des scies à roche pour les extraire. En 1994, Hammer et William Hickerson nommèrent l'animal Cryolophosaurus ellioti, le « lézard à crête gelée ».

La crête est son signe distinctif. Au lieu de courir le long du crâne comme chez Dilophosaurus, elle se dresse au-dessus des yeux et traverse la tête d'un côté à l'autre, courbée et sillonnée comme un peigne. Sa ressemblance avec une banane des années 1950 lui a valu le surnom d'« Elvisaurus ». Mince et fragile, inutile comme arme, elle servait presque certainement à la parade. L'animal mesurait environ 6 à 7 m : un chasseur bipède élancé, le plus grand prédateur connu de son temps et de son lieu.

Les os gisent dans la formation de Hanson, des grès et des argiles mêlés de cendres volcaniques. La datation du matériel volcanique place ces couches vers 194 à 188 Ma, juste sous les laves sombres du basalte de Kirkpatrick, issu des épanchements du Karoo-Ferrar. Hammer revint en 2003 et récupéra une plus grande partie du squelette ; en 2007, Nathan Smith et ses collègues en publièrent une description complète. Sa place dans l'arbre des théropodes est discutée : certains le rapprochent de Dilophosaurus, d'autres de la lignée des grands théropodes plus tardifs.

Le saviez-vous ? Cryolophosaurus fut le premier dinosaure de l'Antarctique à recevoir un nom scientifique, bien qu'un dinosaure cuirassé ait été découvert sur l'île James Ross dès 1986.

À quoi ressemblait son monde ? L'Antarctique se trouvait à de hautes latitudes australes, encore soudé à l'Afrique, à l'Inde et à l'Australie au sein du Gondwana, mais sans calotte glaciaire. Des forêts de conifères et de fougères poussaient sous des mois de jour estival et traversaient la nuit hivernale. Les roches de Hanson ont aussi livré le sauropodomorphe Glacialisaurus hammeri, nommé en 2007, un os de ptérosaure et des tritylodontes, cousins herbivores des mammifères.

Y travailler reste éprouvant : quelques semaines de terrain, des outils acheminés par avion, des blocs à découper puis à transporter sur des milliers de kilomètres. Voilà pourquoi on connaît si peu de dinosaures antarctiques, et pourquoi chaque découverte compte.

Cryolophosaurus a prouvé que des dinosaures, y compris de grands prédateurs, prospéraient près des pôles. Il a fait du continent le plus froid une région dotée de son propre écosystème jurassique, et laisse deviner tout ce qui dort encore sous la glace.

Guanlong et les premiers tyrannosaures

La famille de Tyrannosaurus rex n'a pas commencé par des géants. Ses premiers membres étaient de petits chasseurs aux longs bras, restés pendant quelque 80 millions d'années dans l'ombre de prédateurs plus grands. Le plus connu est Guanlong wucaii, le « dragon couronné des cinq couleurs », du Jurassique supérieur du nord-ouest de la Chine.

Guanlong provient de la formation de Shishugou, dans le bassin de Junggar au Xinjiang, vers 160 Ma. En 2006, une équipe dirigée par Xu Xing, de l'Institut de paléontologie des vertébrés de Pékin, avec James Clark de l'université George Washington, décrivit deux squelettes : un adulte d'environ 3 m et un plus jeune, couché sur le premier. Les cernes de croissance de leurs os indiquent environ 12 et 6 ans. L'adulte portait une haute crête mince, du museau à l'arrière du crâne, creuse et pleine de cavités aériennes, bien trop fragile pour se battre : un signal, comme la crête d'un coq.

En 2010, David Eberth, Xu et Clark ont expliqué cet empilement. Les fosses, profondes d'environ 1 à 2 m, semblent être des empreintes de sauropodes géants enfoncées dans une boue riche en cendres. De petits animaux s'y enlisaient et s'y retrouvaient ensevelis les uns sur les autres. Ces « fosses de la mort » ont aussi piégé Limusaurus.

Pourquoi parler de tyrannosaure ? Guanlong avait de longs bras à trois doigts, pas les deux minuscules de T. rex. Mais son crâne partage des traits révélateurs avec ses célèbres parents : os nasaux soudés et dents antérieures en forme de D en coupe. L'analyse phylogénétique, qui compare des centaines de caractères entre espèces, le place à la base des Tyrannosauroïdes. Plus ancien encore, Proceratosaurus, du Gloucestershire en Angleterre, vers 167 Ma, petit chasseur à crête décrit en 1910 et reconnu comme tyrannosauroïde un siècle plus tard.

Le saviez-vous ? Les mêmes fosses de Shishugou contenaient Limusaurus, un petit théropode dont les jeunes avaient des dents mais dont les adultes étaient totalement édentés, munis d'un bec.

Des parents plus tardifs de la formation d'Yixian, vers 125 Ma, ont révélé autre chose. Dilong paradoxus, nommé en 2004 et long de moins de 2 m, conservait de simples plumes filamenteuses. Yutyrannus huali, nommé en 2012, mesurait environ 9 m pour peut-être 1,4 tonne, et lui aussi était couvert de filaments atteignant 20 cm environ. Les plumes existaient dans la famille bien avant les géants.

Ce n'est que dans les 20 derniers millions d'années du Crétacé que les tyrannosaures sont devenus des broyeurs d'os de 12 m et de plusieurs tonnes. Guanlong rappelle que la famille la plus célèbre de dinosaures a passé l'essentiel de son histoire au second plan, et que l'évolution bâtit souvent des géants à partir de débuts modestes.

Le lagon de Solnhofen

Il y a environ 150 millions d'années, une grande partie du sud de l'Allemagne gisait sous une mer chaude et peu profonde, semée d'îles basses. Derrière des barrières d'éponges et de coraux, des lagons calmes se formèrent près des actuelles villes de Solnhofen, Eichstätt et Langenaltheim, en Bavière. Leurs fonds accumulèrent couche après couche une fine boue calcaire, devenue le calcaire de Solnhofen, pâle et feuilleté. C'est l'un des gisements fossilifères les plus célèbres au monde.

Le secret de cette conservation tient à l'eau. Coupés de la mer ouverte, les fonds des lagons devinrent salés et pauvres en oxygène, toxiques pour presque tout ce qui y tombait. Aucun ver ne remuait la boue et rares étaient les charognards. Les animaux noyés, ou apportés par les tempêtes depuis les îles et le large, se déposaient intacts et étaient scellés par la pellicule de calcaire suivante. On obtient ainsi un Plattenkalk, où méduses, ailes de libellules et contours de plumes subsistent.

La pierre elle-même a fait l'histoire. Son grain est si fin et régulier qu'en 1796 Aloys Senefelder l'utilisa pour inventer la lithographie, l'impression à partir d'une pierre plate. Les carriers fendent les dalles à la main depuis des siècles, séparant les bancs durs, le Flinz, des couches tendres intercalées, la Fäule. La plupart des grands fossiles ont été trouvés par ces ouvriers.

La faune est étonnamment variée. Pterodactylus, décrit par Cosimo Collini en 1784 et nommé par Georges Cuvier, fut le premier ptérosaure connu de la science ; Rhamphorhynchus, à longue queue, y est commun. Chez les dinosaures, Compsognathus, de la taille d'un poulet, nommé en 1859, conserve dans son ventre les os d'un petit lézard, tandis que Juravenator (2006) et Sciurumimus (2012) gardent des traces de peau et de filaments. Et il y a bien sûr Archaeopteryx, le dinosaure à plumes qui a rendu Solnhofen célèbre.

Le saviez-vous ? Une dalle montre la piste d'une limule longue de près de 10 m qui se termine sur l'animal lui-même, une « marche de la mort » sur le fond empoisonné décrite par Dean Lomax et Christopher Racay en 2012.

Chaque dalle fonctionne comme une photographie. L'étude de la position des corps, des parties manquantes et de leur orientation renseigne sur les courants, la salinité et la durée de flottaison des cadavres. Le lagon est une leçon de taphonomie, la science de la fossilisation.

Solnhofen a ouvert une fenêtre sur les tissus mous et les petits animaux que les roches ordinaires détruisent. Il a donné au monde son premier ptérosaure et son premier dinosaure à plumes, et reste le modèle de tous les gisements exceptionnels découverts depuis, du Liaoning chinois au Crato brésilien. Un lagon empoisonné est devenu l'une des pièces les mieux éclairées de l'histoire de la vie.

Archaeopteryx

En 1861, deux ans seulement après la parution de L'Origine des espèces de Charles Darwin, des carriers près de Langenaltheim, en Bavière, fendirent une dalle de calcaire de Solnhofen et y trouvèrent un squelette aux ailes emplumées et à la longue queue osseuse. Baptisé Archaeopteryx, « aile ancienne », c'était la forme de transition que les adversaires de Darwin disaient introuvable, et il est resté depuis au cœur de l'histoire des oiseaux.

Archaeopteryx avait la taille d'un corbeau, environ 50 cm du museau au bout de la queue. Il vivait vers 150 Ma sur les îles de l'archipel de Solnhofen. Ce premier squelette, acheté par le British Museum en 1862 et décrit par Richard Owen, se trouve aujourd'hui au Natural History Museum de Londres. Le plus beau spécimen, trouvé dans les années 1870 et conservé à Berlin, montre la tête, les ailes déployées et un éventail de plumes caudales. On connaît une douzaine de squelettes, dont celui de Thermopolis, dans le Wyoming, décrit en 2005 par Gerald Mayr et ses collègues.

Ce qui le rend extraordinaire, c'est le mélange. Comme les autres théropodes, il avait des dents, trois doigts griffus à chaque main et une longue queue de plus de 20 vertèbres. Comme les oiseaux, il avait de larges ailes emplumées aux rémiges asymétriques, au vexille plus étroit sur le bord d'attaque, une disposition adaptée au vol. Certains traits sont communs aux deux : la fourchette et les plumes existent chez de nombreux dinosaures qui ne volaient pas. Dans les années 1860, Thomas Henry Huxley soutenait que les oiseaux descendaient des dinosaures ; les fossiles à plumes de Chine, depuis 1996, l'ont confirmé.

De nouveaux outils en tirent toujours plus. En 2010, les rayons X d'un synchrotron ont détecté des traces chimiques des plumes originelles. En 2012, Ryan Carney et ses collègues ont trouvé des mélanosomes dans une plume isolée de Solnhofen, suggérant un noir mat, même si l'attribution de cette plume à Archaeopteryx est contestée. En 2018, Dennis Voeten et ses collègues ont scanné ses os d'aile : leurs parois ressemblent à celles d'oiseaux volant par courtes rafales, comme les faisans.

Le saviez-vous ? Un spécimen est resté plus d'un siècle dans un musée néerlandais étiqueté comme ptérosaure, jusqu'à ce que John Ostrom y repère des empreintes de plumes en 1970 ; en 2017, il a reçu son propre genre, Ostromia.

Le débat sur sa position continue. Des dinosaures à plumes plus anciens comme Anchiornis, en Chine vers 160 Ma, brouillent la frontière, et quelques analyses ont placé Archaeopteryx parmi les dinosaures de type raptor. La plupart y voient encore un oiseau primitif.

Archaeopteryx a fait passer l'évolution du débat à la preuve. Une seule dalle montrait un reptile et un oiseau en un même animal, et les découvertes suivantes ont prouvé que la limite n'a jamais été nette. Chaque moineau de jardin est son parent vivant.

Les pistes de Skye

À marée basse, sur la côte nord-est de l'île de Skye, des corniches rocheuses plates émergent de la mer, et sur elles se trouvent des empreintes. Certaines, tridactyles et nettes, ont été laissées par des théropodes carnivores. D'autres, larges creux arrondis assez grands pour s'y asseoir, par des sauropodes. Elles ont été imprimées dans la boue de lagons côtiers il y a environ 170 à 165 millions d'années, au Jurassique moyen, une tranche de temps pour laquelle les fossiles de dinosaures sont rares dans le monde entier.

Les roches appartiennent au Great Estuarine Group, un empilement de grès, de schistes et de calcaires déposés dans un bassin peu profond de lagons, de deltas et de baies saumâtres, un bassin de rift qui s'enfonçait entre l'actuelle Écosse continentale et les Hébrides extérieures. Coquilles, ostracodes et tapis d'algues montrent une eau tantôt douce, tantôt salée, et des fentes de dessiccation trahissent des surfaces asséchées entre deux crues.

Plusieurs sites ont renouvelé le tableau. En 2015, Steve Brusatte, de l'université d'Édimbourg, et ses collègues ont décrit des pistes de sauropodes à Duntulm, dans une roche déposée dans un lagon il y a environ 170 Ma. Les empreintes, jusqu'à 70 cm de large, montrent des géants au long cou pataugeant en eau peu profonde. En 2020, une équipe dirigée par Paige dePolo a décrit des dizaines d'empreintes à Brothers' Point, Rubha nam Brathairean, et sur un site voisin, dont des traces de théropodes qui révèlent une diversité supérieure à ce que suggèrent les rares os. À la plage d'An Corran, près de Staffin, des empreintes tridactyles apparaissent dans un banc découvert seulement à marée basse.

Les méthodes font partie de l'histoire. Les corniches ne sont découvertes que quelques heures par jour et battues par les vagues : il faut aller vite. Les équipes photographient chaque surface sous de nombreux angles, souvent par drone, puis utilisent la photogrammétrie pour bâtir des modèles 3D précis au millimètre. On y mesure la longueur des empreintes, l'enjambée et l'angle des pas, d'où l'on déduit hauteur de hanche, taille et vitesse.

Le saviez-vous ? Les mêmes roches de Skye ont livré certains des squelettes de mammifères du Jurassique moyen les plus complets au monde, dont Borealestes, gros comme une musaraigne, décrit en 2021.

Les os de dinosaures y sont rares : quelques dents et os de membres de sauropodes et de théropodes. Les pistes portent donc l'essentiel des preuves : qui était là, comment ces animaux se déplaçaient et quels milieux ils fréquentaient.

Les pistes de Skye ont fait d'une île lointaine une fenêtre majeure sur le Jurassique moyen, et le musée de Staffin en expose des moulages. Chaque tempête d'hiver arrache de la roche, découvre de nouvelles empreintes et en efface d'anciennes. L'archive se renouvelle et se détruit à la fois : voilà pourquoi quelqu'un doit toujours être sur les corniches à marée basse.

Qu'est-ce qu'un théropode ?

En 1881, Othniel Charles Marsh baptise les dinosaures carnivores qu'il exhume dans l'Ouest américain : Theropoda, les « pieds de bête ». Le groupe apparaît vers 231 Ma dans la formation d'Ischigualasto, au nord-ouest de l'Argentine, avec de petits chasseurs rapides comme Eodromaeus, et il ne s'est jamais éteint. Tous les oiseaux actuels, du colibri d'Elena de Cuba (2 g) à l'autruche, sont des théropodes. Tout comme Compsognathus, à peine 1 m de long, et Spinosaurus, qui, avec environ 14 m, fut le plus long prédateur à avoir foulé la terre ferme.

Les théropodes marchaient sur deux pattes, et leurs pieds portent la signature de la famille. Trois longs doigts dirigés vers l'avant supportaient le poids, tandis que le premier, réduit à un ergot, ne touchait pas le sol. Voilà pourquoi une piste tridactyle, comme les milliers d'empreintes appelées Grallator de la vallée du Connecticut, est d'ordinaire attribuée à un théropode. Les mains racontent une histoire de pertes : les premières formes gardaient quatre ou cinq doigts, la plupart des suivantes saisissaient avec trois, et les tyrannosaures se contentaient de deux.

À l'intérieur, le squelette était allégé. Beaucoup de vertèbres et d'os des membres étaient creux, à paroi fine, envahis par des sacs aériens issus des poumons par de petites ouvertures, les foramens pneumatiques. Les scanners de crânes et de colonnes vertébrales cartographient ces cavités en détail : elles correspondent au système respiratoire à flux continu des oiseaux actuels. Les théropodes possédaient aussi une furcula, ou fourchette, formée de clavicules soudées, retrouvée chez Coelophysis, Allosaurus et Tyrannosaurus. La plupart avaient des dents en lame, recourbées et dentelées comme des couteaux à steak.

Comment décider qui appartient au groupe ? En 1986, Jacques Gauthier publie une analyse cladistique qui classe les animaux selon des caractères hérités partagés, et non selon leur ressemblance d'ensemble : elle place solidement les oiseaux parmi les théropodes. Les études actuelles traitent par ordinateur des centaines de caractères chez des centaines d'espèces, et le résultat tient bon à mesure qu'affluent les fossiles de Chine, de Mongolie et d'Amérique du Sud.

Le saviez-vous ? Une trace vieille de 198 millions d'années, à St George (Utah), montre un théropode accroupi dans la boue, paumes tournées vers l'intérieur comme un oiseau replie ses ailes, et non vers le bas comme un lézard.

Une idée reçue mérite d'être corrigée : « théropode » ne veut pas dire « carnivore ». Les ornithomimidés comme Gallimimus avaient un bec édenté, les oviraptorosaures broyaient graines et coquilles, et les thérizinosaures se sont presque entièrement tournés vers les feuilles. Le plan du théropode était une boîte à outils, que l'évolution a mise au service de la chasse, du broutage et, pour finir, du vol.

Voir les oiseaux comme des théropodes a changé les questions posées. Respiration, couvaison, croissance et même comportement se testent désormais sur des parents vivants au squelette commun. Regardez de près la patte d'un pigeon : c'est l'insigne de la famille.

Tyrannosaurus rex

Pendant les deux derniers millions d'années du Crétacé, le plus grand prédateur de l'ouest de l'Amérique du Nord fut Tyrannosaurus rex. Il vécut d'environ 68 à 66 Ma sur la Laramidia, continent insulaire à l'ouest d'une grande mer intérieure ; ses os proviennent de la formation de Hell Creek (Montana, Dakotas), de la formation de Lance (Wyoming) et des formations de Scollard et de Frenchman (Alberta, Saskatchewan). Barnum Brown en découvre le premier bon squelette à Hell Creek en 1902, et Henry Fairfield Osborn le nomme en 1905 : « roi lézard tyran ».

Les plus grands adultes atteignaient environ 12 m, les hanches à quelque 3,7 m du sol, et la plupart des estimations de masse se situent entre 6 et 9 tonnes. Le crâne, long de 1,5 m, s'élargissait fortement vers l'arrière, si bien que les deux yeux regardaient vers l'avant : l'étude de Kent Stevens en 2006 évalue son champ de vision binoculaire à environ 55 degrés, plus large que celui d'un faucon. L'idée qu'il ne vous voyait que si vous bougiez relève du pur cinéma. Les moulages de sa boîte crânienne révèlent d'énormes bulbes olfactifs : son odorat était lui aussi excellent. Ses bras, d'environ 1 m et dotés de deux doigts, prêtent à sourire, mais portaient de puissants muscles.

Les cernes de croissance de ses os font de T. rex l'un des dinosaures les mieux compris en tant qu'animal. En 2004, Gregory Erickson et ses collègues ont sectionné côtes et autres os de plusieurs individus : un jeune tyrannosaure grandissait lentement, puis traversait une poussée de croissance adolescente d'environ 2 kg par jour avant d'atteindre sa taille adulte vers 20 ans. Rares sont ceux qui dépassaient 30 ans.

Le saviez-vous ? Des empreintes de peau publiées en 2017, prélevées sur le cou, les hanches et la queue de grands tyrannosaures, montrent de petites écailles granuleuses : un T. rex adulte était sans doute surtout écailleux, même si certains de ses petits parents étaient emplumés.

C'est là que science et imagerie populaire divergent. Des tyrannosauroïdes à plumes comme Yutyrannus prouvent que la famille en portait, mais la peau du T. rex adulte paraît écailleuse ; un léger duvet sur le dos ou chez les petits reste possible. D'autres débats sont vifs. En 2022, Gregory Paul et ses collègues ont proposé de scinder l'espèce en trois ; une réponse menée par Thomas Carr a jugé la variation trop faible, et la plupart des chercheurs l'ont suivie. En 2024, des os crâniens du Nouveau-Mexique ont été nommés Tyrannosaurus mcraeensis, un possible parent plus ancien, dont l'âge et le statut restent discutés.

Avec plus de 30 squelettes partiels connus, T. rex est devenu l'étalon de tous les autres prédateurs. Il rappelle qu'un animal célèbre peut toujours être réétudié : croissance, sens et peau ont tous été réécrits en 25 ans.

Sue, Stan et les T. rex célèbres

La plupart des dinosaures ne sont connus que par un squelette ou une poignée d'os. Tyrannosaurus rex fait exception : plus de 30 squelettes partiels ont été trouvés, et les meilleurs ont un nom, un numéro d'inventaire et une histoire bien à eux. Ensemble, ils permettent aux paléontologues de comparer des individus comme un médecin compare des patients.

L'histoire commence avec Barnum Brown, de l'American Museum of Natural History, qui découvre le spécimen original dans les badlands de Hell Creek, au Montana, en 1902. Ce spécimen type, aujourd'hui CM 9380, est vendu au Carnegie Museum de Pittsburgh en 1941 pour le mettre à l'abri pendant la Seconde Guerre mondiale. La deuxième trouvaille de Brown, AMNH 5027, extraite à Big Dry Creek en 1908, donne à New York le crâne et le montage dressé, queue au sol, qui a défini l'animal pendant presque tout le XXe siècle ; il a été remonté dans les années 1990 dans la posture horizontale actuelle.

Le plus célèbre de tous est Sue, FMNH PR 2081. Sue Hendrickson repère des os dans une falaise près de Faith, dans le Dakota du Sud, le 12 août 1990, alors qu'elle travaille avec le Black Hills Institute. Une longue bataille judiciaire sur la propriété du fossile se conclut en faveur du propriétaire du terrain, Maurice Williams, et Sue est exposée au Field Museum de Chicago en 2000. Complet à environ 90 % en volume et long de quelque 12,3 m, le squelette appartient à un animal mort vers 28 ans, porteur de côtes cassées ressoudées, d'une épaule blessée et de trous dans la mâchoire qui pourraient signaler une infection. Nul ne sait si Sue était un mâle ou une femelle.

Stan, BHI 3033, est découvert par le collectionneur amateur Stan Sacrison dans le Dakota du Sud en 1987 et dégagé par le Black Hills Institute en 1992. Les moulages de son superbe crâne trônent dans des musées du monde entier, si bien que Stan comptait parmi les tyrannosaures les plus étudiés avant même que l'original soit acquis en 2020 pour le musée d'histoire naturelle d'Abou Dhabi. Dans le Saskatchewan, Scotty (RSM P2523.8), trouvé en 1991, a été estimé en 2019 à environ 8,8 tonnes, le plus lourd T. rex connu.

Le saviez-vous ? Le « Wankel rex », trouvé par Kathy Wankel près du réservoir de Fort Peck (Montana) en 1988, a livré le premier bras complet de T. rex ; il est aujourd'hui prêté pour 50 ans à la Smithsonian sous le nom de « Nation's T. rex ».

D'autres individus comptent pour ce qu'ils renfermaient. En 2005, Mary Schweitzer décrit des structures souples, semblables à des vaisseaux, dans le fémur de MOR 1125, surnommé B-rex, et identifie de l'os médullaire, réserve de calcium pour la coquille des œufs, qui en fait une femelle. Des juvéniles comme Jane, au Burpee Museum (Illinois), nourrissent un long débat : les petits crânes nommés Nanotyrannus sont-ils de jeunes T. rex ou un animal distinct ? Une étude de 2025 sur un juvénile conservé aux côtés d'un Triceratops plaide pour une espèce à part, et la discussion continue.

Les squelettes nommés ont transformé une espèce en population, avec une croissance, des blessures et une variabilité qu'un os isolé ne montrera jamais. Chaque nouveau rex ajoute un patient au dossier.

Spinosaurus, le monstre des fleuves

Peu de dinosaures ont été reconstruits aussi souvent que Spinosaurus aegyptiacus. Il vécut il y a environ 100 à 94 Ma le long des côtes et des réseaux fluviaux d'Afrique du Nord, un monde de mangroves, de poissons-scies et de cœlacanthes ; avec quelque 14 m, il fut sans doute le plus long dinosaure carnivore connu. Pourtant, pendant presque tout le XXe siècle, quasiment personne n'en avait vu un os.

Le premier squelette est exhumé en 1912 dans l'oasis de Bahariya, en Égypte, par Richard Markgraf, collecteur au service du paléontologue allemand Ernst Stromer. Stromer le nomme en 1915 et décrit une mâchoire inférieure de crocodile et des vertèbres dotées d'épines atteignant 1,65 m, qui devaient porter une voile dorsale. Les os rejoignent la collection d'État bavaroise à Munich, où un bombardement allié les détruit dans la nuit du 24 avril 1944. Seuls les dessins et photographies de Stromer survivent.

L'image moderne vient des couches du Kem Kem, dans le sud-est du Maroc. En 2014, Nizar Ibrahim, Paul Sereno et leurs collègues décrivent un squelette partiel acheté à un chercheur de fossiles local puis rattaché à son gisement : pattes arrière courtes, os des membres denses, narines placées très en arrière sur le museau. En 2020, l'équipe d'Ibrahim revient fouiller la queue, dont les épines hautes et minces formaient une pagaie. Ils proposent un animal qui nageait après ses proies, le premier dinosaure véritablement aquatique.

Le saviez-vous ? Les dents de spinosauridés sont si courantes dans le Kem Kem que les mineurs locaux en récupèrent des milliers, alors que les os de l'animal restent rares.

Ici, les scientifiques sont réellement en désaccord. En 2022, Matteo Fabbri et ses collègues comparent la densité osseuse de centaines d'animaux vivants et fossiles et concluent que les os épais et denses de Spinosaurus trahissent la plongée. La même année, Sereno, avec Nathan Myhrvold et d'autres, modélise le corps dans l'eau : il aurait été flottant, lent et instable, plus proche d'un héron géant pataugeant dans les hauts-fonds que d'une loutre. David Hone et Thomas Holtz défendent eux aussi un échassier de rivage. La voile servait peut-être surtout à la parade, car une nageoire haute et mince est un piètre moteur.

Tout le monde s'accorde en revanche sur son goût pour le poisson. Ses dents coniques, non dentelées, convenaient pour saisir des proies glissantes, et en 2010 Romain Amiot et ses collègues ont trouvé dans les dents de spinosauridés des rapports isotopiques de l'oxygène proches de ceux des crocodiles et des tortues, signe d'une vie semi-aquatique. Les fleuves du Kem Kem abritaient des poissons de plusieurs mètres, dont le poisson-scie Onchopristis et le cœlacanthe Mawsonia.

Spinosaurus montre comment un dinosaure peut être rebâti de zéro quand des os sont perdus et d'autres retrouvés, et quelle part d'argumentation contient toute reconstitution. Qu'il ait nagé ou pataugé, il a élargi l'idée de ce que pouvait être un dinosaure prédateur.

Giganotosaurus et Carcharodontosaurus

Bien avant T. rex, les continents du Sud avaient leurs propres prédateurs géants. Les carcharodontosauridés, les « lézards à dents de requin », étaient des cousins d'Allosaurus aussi longs que n'importe quel tyrannosaure ; deux d'entre eux, l'un d'Argentine et l'autre d'Afrique du Nord, sont devenus célèbres dans les années 1990 en se disputant le titre de plus grand carnivore.

Giganotosaurus carolinii est découvert en 1993 par Rubén Carolini, mécanicien automobile et chasseur de fossiles amateur, dans les badlands proches de Villa El Chocón, province de Neuquén, en Argentine. Rodolfo Coria et Leonardo Salgado le nomment dans Nature en 1995. Le squelette, complet à environ 70 %, provient de la formation de Candeleros, vieille d'environ 99 à 97 Ma. Les estimations lui donnent 12 à 13 m et à peu près 6 à 8 tonnes, et une seconde mandibule, plus grande, laisse penser que certains individus étaient plus imposants encore. Son crâne, long et étroit, mesurait environ 1,6 m et portait de fines dents en lame.

Carcharodontosaurus saharicus a une histoire plus embrouillée. Des dents d'Algérie sont décrites par Charles Depéret et Justin Savornin en 1925. Ernst Stromer crée le genre en 1931 à partir d'un squelette partiel égyptien qui, comme son Spinosaurus, est détruit à Munich en 1944. En 1995, l'équipe de Paul Sereno trouve dans le Kem Kem marocain un crâne d'environ 1,6 m qui rend un visage à l'animal ; une seconde espèce, C. iguidensis, est nommée au Niger en 2007 par Stephen Brusatte et Sereno.

Tous deux chassaient autrement que T. rex. Leurs dents plates et finement dentelées tranchaient la chair au lieu de broyer l'os, et leurs crânes étaient plus légers et plus étroits. Leurs proies comprenaient des sauropodes : Giganotosaurus partageait son monde avec le titanosaure Andesaurus, et son proche parent Mapusaurus, issu d'un gisement de Cañadón del Gato qui réunissait au moins sept individus d'âges différents, côtoyait le colossal Argentinosaurus. Chassaient-ils en groupe ou sont-ils simplement morts ensemble ? La question reste ouverte.

Le saviez-vous ? Meraxes, un carcharodontosauridé décrit en Argentine en 2022, avait de minuscules bras comme ceux d'un tyrannosaure : les bras courts sont apparus plus d'une fois chez les prédateurs géants.

Un mythe tenace mérite correction : Giganotosaurus et T. rex ne se sont jamais rencontrés, séparés par quelque 30 millions d'années et un continent. Et le titre de « plus grand » est glissant. Les estimations reposent sur quelques squelettes incomplets, et Giganotosaurus, Carcharodontosaurus, T. rex et Spinosaurus se chevauchent dans les marges d'erreur.

Les carcharodontosauridés montrent que le gigantisme des prédateurs est apparu plusieurs fois, dans des familles et sur des continents différents, partout où il y avait des herbivores géants à manger. Les grandes proies ont fait les grands chasseurs.

Baryonyx, le pêcheur du Surrey

En janvier 1983, William Walker, plombier et chasseur de fossiles amateur, prospecte la carrière d'argile de Smokejacks, près d'Ockley dans le Surrey, quand il brise un nodule et découvre une énorme griffe recourbée, longue d'environ 31 cm le long de sa courbe externe. Il l'apporte au Natural History Museum de Londres et, en quelques mois, une équipe du musée revient à la briqueterie pour extraire de l'argile du Weald, déposée dans des plaines d'inondation il y a environ 125 Ma, les os d'un dinosaure carnivore.

La fouille, dirigée par Alan Charig et Angela Milner, récupère une grande partie du squelette pris dans une argile dure et du minerai de fer, enveloppé dans des coques de plâtre. Le dégager demande des années de préparation minutieuse. En 1986, Charig et Milner le nomment Baryonyx walkeri, « griffe lourde », en l'honneur de son découvreur. Le spécimen, NHMUK PV R 9951, appartenait à un animal d'environ 7,5 m et 1,5 tonne, et quelques os non soudés suggèrent qu'il n'avait pas fini sa croissance.

Il ne ressemblait pas aux autres grands prédateurs. Le museau, long, bas et étroit, se terminait par une rosette de dents en cuillère, à la manière d'un crocodile. La mâchoire inférieure portait 32 dents de chaque côté, environ deux fois plus qu'un théropode ordinaire, coniques et à peine dentelées, mieux faites pour agripper que pour trancher. Les membres antérieurs étaient puissants, et la grande griffe se trouvait sans doute sur le pouce, idéale pour harponner une proie dans l'eau.

Le saviez-vous ? Baryonyx fut le premier dinosaure dont on a prouvé directement qu'il mangeait du poisson, grâce à des écailles rongées par les sucs gastriques retrouvées dans son estomac.

Ces indices proviennent de la cavité abdominale : écailles et dents de Lepidotes, grand poisson osseux, en partie dissoutes par l'acide, mêlées aux os d'un jeune iguanodontien. Baryonyx pêchait donc, mais attrapait ou charognait aussi des dinosaures. Des analyses chimiques ultérieures de dents de spinosauridés ont confirmé que le groupe vivait beaucoup au bord de l'eau.

Baryonyx a aussi résolu une vieille énigme. Son crâne correspondait aux mâchoires fragmentaires décrites par Ernst Stromer pour Spinosaurus en Égypte, et il fut vite placé dans la même famille, les spinosauridés. D'autres parents ont suivi : Suchomimus au Niger en 1998 puis, en 2021, deux nouveaux spinosauridés de l'île de Wight, Ceratosuchops et Riparovenator, ce dernier nommé en hommage à Angela Milner. Des dents et des os proches de Baryonyx ont aussi été signalés en Espagne et au Portugal, preuve que la famille occupait l'Europe du Crétacé inférieur.

La trouvaille d'un amateur, un seul matin, a offert à la Grande-Bretagne l'un de ses dinosaures majeurs et au monde la clé de toute une famille de prédateurs pêcheurs. Bien des grandes découvertes commencent encore par une personne curieuse et un marteau.

Carnotaurus et les abélisaures

Tandis que les tyrannosaures régnaient au nord à la fin du Crétacé, les superprédateurs d'Amérique du Sud, d'Afrique, de Madagascar et d'Inde appartenaient à une autre famille : les abélisauridés. Son membre le plus frappant est Carnotaurus sastrei, le « taureau carnivore », avec deux cornes épaisses au-dessus des yeux, un crâne court et haut et des bras si petits qu'ils font paraître T. rex bien équipé.

Carnotaurus est découvert en 1984 par une expédition du paléontologue argentin José Bonaparte, dans la formation de La Colonia, province de Chubut, en Patagonie, sur une ferme de la famille Sastre. Bonaparte le nomme en 1985. L'unique squelette, MACN-CH 894, provient de roches vieilles d'environ 72 à 69 Ma et appartenait à un animal de 7,5 à 8 m pour 1,5 à 2 tonnes environ. Les os de l'avant-bras n'atteignaient qu'un quart de la longueur du bras, et les doigts n'étaient que des moignons.

C'est aussi l'un des très rares grands théropodes à peau bien conservée. Les empreintes du flanc montrent une mosaïque de petites écailles parcourue de rangées d'écailles coniques plus grandes, sans trace de plumes. Les cornes servaient peut-être à la parade ou à des poussées tête contre tête ; nul ne le sait vraiment. En 2011, Scott Persons et Philip Currie ont reconstitué ses énormes muscles caudaux et soutenu que Carnotaurus comptait parmi les grands théropodes les plus rapides en ligne droite, quoique sans doute piètre dans les virages.

Le saviez-vous ? Carnotaurus n'est connu que par un seul squelette, mais celui-ci conserve plus d'empreintes de peau que presque tout autre grand dinosaure carnivore.

Ses parents peuplent les continents du Sud. Abelisaurus, qui a donné son nom à la famille en 1985, vient de la province de Río Negro. Aucasaurus a été trouvé en 1999 à Auca Mahuevo, la grande aire de ponte de sauropodes de Patagonie. Rajasaurus, décrit en 2003 par Jeffrey Wilson, Paul Sereno et des collègues indiens, provient de la vallée de la Narmada, et Majungasaurus de Madagascar. En 2003, Raymond Rogers et ses collègues ont montré que des os de Majungasaurus portent des traces de dents de Majungasaurus, première preuve solide de cannibalisme chez un dinosaure. Tous ont un crâne court à surface rugueuse, souvent orné de bosses ou de cornes, et des bras réduits.

Le groupe plus large, les cératosaures, comprend le Ceratosaurus jurassique de la formation de Morrison et l'étrange petit Limusaurus de Chine, dont les jeunes avaient des dents que les adultes perdaient au profit d'un bec. Cette répartition colle à l'éclatement du Gondwana : les abélisauridés se sont diversifiés à mesure que les continents du Sud s'écartaient, tandis que les tyrannosaures tenaient l'Asie et l'Amérique du Nord.

Les abélisaures montrent qu'il n'y eut pas un seul « âge des tyrannosaures ». Chaque continent a mené sa propre expérience du grand prédateur, et la réponse du Sud fut un museau court, des cornes et presque pas de bras.

Therizinosaurus, le lézard faucheur

En 1948, une expédition soviéto-mongole qui travaille dans la formation de Nemegt, dans le désert de Gobi, recueille d'énormes griffes aplaties et des fragments de côtes. Vieux d'environ 70 millions d'années, ils ne ressemblent à rien de connu. En 1954, le paléontologue soviétique Evgueni Maleïev nomme leur propriétaire Therizinosaurus cheloniformis, le « lézard faucheur en forme de tortue », persuadé qu'il s'agit d'un reptile géant apparenté aux tortues.

Les griffes restent stupéfiantes. Les noyaux osseux des plus grandes dépassent 50 cm le long de la courbe et, de son vivant, l'étui corné les allongeait encore : ce sont les plus longues griffes de tout animal connu. Le reste du squelette est apparu lentement : des os des membres antérieurs, dans les années 1970, révèlent des bras d'environ 2,5 m, et des os des membres postérieurs décrits en 1982 montrent de larges pieds à quatre doigts porteurs. Malgré cela, l'animal reste un mystère enveloppé autour de trois griffes.

L'énigme s'épaissit avec l'arrivée de proches parents. En 1979, le paléontologue mongol Altangerel Perle nomme Segnosaurus, doté d'un bec édenté, de dents jugales en forme de feuille et d'un pubis tourné vers l'arrière, comme chez les dinosaures à bassin d'oiseau. Pendant des années, ces « ségnosaures » passent pour des prosauropodes attardés, des cousins des ornithischiens ou quelque chose entre les deux. Puis, en 1993, Dale Russell et Dong Zhiming décrivent Alxasaurus, plus complet, de Mongolie-Intérieure, qui montre sans doute raisonnable que ségnosaures et Therizinosaurus sont tous des théropodes : des parents herbivores des dinosaures qui ont mené aux oiseaux.

Le saviez-vous ? Beipiaosaurus, un thérizinosaure de la formation chinoise d'Yixian nommé par Xu Xing et ses collègues en 1999, était couvert de plumes simples et filamenteuses : le géant du Gobi portait donc probablement lui aussi un pelage duveteux.

Mises bout à bout, les pièces font de Therizinosaurus un brouteur ventru d'environ 9 à 10 m et 5 tonnes, à petite tête, long cou et large panse pour fermenter les feuilles. En 2014, Stephan Lautenschlager a testé des griffes de thérizinosaures par modélisation informatique : elles fonctionnaient surtout pour accrocher et tirer les branches, pas pour creuser ni combattre, même si une telle griffe devait dissuader un prédateur. Des sites de nidification de la formation de Javkhlant, en Mongolie, publiés en 2019 par Kohei Tanaka et ses collègues, montrent des thérizinosaures apparentés pondant plus d'une douzaine de couvées ensemble, en colonies.

Therizinosaurus rappelle combien une pièce isolée peut tromper. Une griffe ressemblait à une arme, une arme à un prédateur et un prédateur à une tortue, jusqu'à ce que de nouveaux squelettes révèlent un théropode à plumes qui mangeait des plantes. Il a prouvé que l'arbre des carnivores comptait aussi des végétariens.

À quelle vitesse courait T. rex ?

Dans le film Jurassic Park, un Tyrannosaurus tient le rythme d'une jeep lancée à pleine vitesse. C'est l'une des grandes poursuites du cinéma et, selon presque toutes les études depuis, une impossibilité physique. Calculer la vitesse d'un animal disparu de 8 tonnes est un problème d'ingénierie, que les paléontologues ont attaqué sous plusieurs angles.

Le premier vrai test date de 2002, quand John Hutchinson et Mariano Garcia publient dans Nature une étude sur la masse musculaire dont un T. rex aurait eu besoin pour courir vite. En s'appuyant sur la physique de coureurs vivants comme les poulets et les humains, ils montrent qu'un sprint à 72 km/h exigerait des muscles des pattes occupant une part impossible de son corps. Des travaux ultérieurs de Hutchinson et de ses collègues situent les vitesses de pointe plausibles entre environ 18 et 40 km/h, le haut de la fourchette restant incertain.

En 2017, William Sellers et ses collègues construisent un modèle informatique du squelette et des muscles, puis cherchent par optimisation son allure la plus rapide. En ajoutant les contraintes sur les os, la réponse se resserre : au-delà d'environ 20 km/h, les os des pattes se seraient brisés. Un T. rex adulte pouvait marcher d'un bon pas, voire allonger la foulée, mais n'avait sans doute jamais les deux pieds en l'air en même temps.

Le saviez-vous ? L'éléphant d'Afrique, l'animal actuel le plus proche d'un T. rex adulte par le poids, atteint environ 25 km/h sans jamais décoller ses quatre pieds du sol en même temps.

La marche est plus facile à cerner. En 2021, Pasha van Bijlert et ses collègues modélisent la queue comme une poutre suspendue qui oscille et calculent que le rythme naturel de la foulée donnait une allure de croisière d'environ 4,6 km/h, proche de celle d'un humain. Les vraies empreintes concordent : en 2014, Richard McCrea et ses collègues décrivent trois pistes de tyrannosauridés côte à côte près de Tumbler Ridge, en Colombie-Britannique, laissées par des animaux marchant à environ 6 à 8 km/h. En 2016, Scott Persons et Philip Currie concluent que les longues pattes des tyrannosaures servaient mieux à économiser l'énergie sur de longues distances qu'à sprinter.

La taille change tout. Un jeune T. rex, plus élancé et aux tibias proportionnellement plus longs, était sans doute bien plus rapide que ses parents : jeunes et adultes chassaient peut-être des proies différentes, de façons différentes. Les chercheurs divergent encore sur les chiffres exacts pour les adultes, chaque modèle reposant sur des estimations de masse musculaire et de posture, mais la fourchette s'est réduite à « petit trot au mieux ». Seul un sprinteur de la trempe d'Usain Bolt, culminant à environ 44,7 km/h, aurait été certain de distancer un adulte sur un court sprint.

La question de la vitesse a changé la façon d'étudier les dinosaures, en faisant entrer robotique, biomécanique et simulation numérique dans la paléontologie. La jeep du film aurait filé sans peine ; ses passagers, peut-être pas.

Force de morsure et chasse

Tyrannosaurus rex avait la morsure la plus puissante de tous les animaux terrestres connus. Impossible de la mesurer directement : les paléontologues la reconstituent à partir du crâne, des muscles et des dégâts laissés par ces mâchoires. Les indices tranchent aussi une vieille question : T. rex chassait-il, ou se contentait-il de charogner ?

La première estimation vient d'un os mordu. En 1996, Gregory Erickson et Kenneth Olson décrivent un bassin de Triceratops du Montana couvert de près de 60 traces de morsure, certaines assez profondes pour montrer qu'une dent avait été enfoncée puis tirée. En pressant en laboratoire la copie d'une dent de T. rex dans un os de vache, ils estiment plus de 6 000 N pour une seule dent. D'autres équipes ont ensuite reconstitué les muscles des mâchoires sur ordinateur. En 2012, Karl Bates et Peter Falkingham calculent une morsure d'environ 35 000 à 57 000 N au niveau des dents arrière, et en 2017 Paul Gignac et Erickson l'estiment à environ 35 000 N, avec des pressions à la pointe des dents capables de faire éclater l'os. À titre de comparaison, Erickson a mesuré chez le crocodile marin, l'animal vivant qui mord le plus fort, environ 16 400 N.

Le crâne était bâti pour cela. Large et renforcé à l'arrière, où s'attachaient les muscles, il portait des dents épaisses et arrondies atteignant environ 30 cm avec la racine, plus proches de crampons de rail que de couteaux à steak. Erickson et Olson ont appelé ce mode d'alimentation « percer et tirer » : mordre profondément, puis arracher en reculant, en brisant l'os pour atteindre la moelle.

Le saviez-vous ? Un coprolithe de T. rex, excrément fossile trouvé dans le Saskatchewan et décrit par Karen Chin en 1998, mesure 44 cm de long et regorge d'os broyés d'un jeune dinosaure herbivore.

Chassait-il des animaux vivants ? Pendant des années, Jack Horner a soutenu que T. rex était surtout un charognard, invoquant ses petits bras et ses grands centres olfactifs. La meilleure réponse se trouve dans les blessures guéries. En 2013, Robert DePalma et ses collègues décrivent des vertèbres caudales d'Edmontosaurus, de la formation de Hell Creek dans le Dakota du Sud, où est fichée une couronne de dent de T. rex entourée d'os nouveau. Le dinosaure à bec de canard avait été mordu, s'était échappé et avait vécu assez longtemps pour cicatriser. Un crâne de Triceratops portant une morsure guérie sur la corne et la face raconte la même histoire.

Le consensus veut que T. rex se soit comporté comme une hyène ou un lion : il chassait quand il le pouvait et charognait quand il trouvait une carcasse. Trop lents pour poursuivre une proie longtemps, les adultes pratiquaient sans doute l'embuscade et les courtes charges, les jeunes se chargeant peut-être davantage de la course.

Ces études montrent jusqu'où peuvent porter les indices en l'absence d'animal vivant : traces de dents, cicatrices et excréments sont devenus des mesures du comportement. Elles ont prouvé que le roi tyran était un chasseur, et qu'il mangeait aussi les os.

Ankylosaurus et la massue caudale

Ankylosaurus magniventris vivait à la toute fin du Crétacé, entre environ 68 et 66 Ma, dans les mêmes plaines alluviales de l'ouest de l'Amérique du Nord que Tyrannosaurus et Triceratops. C'était un herbivore bas et large, long de 6 à 8 m et pesant sans doute 5 à 8 tonnes, bâti comme une table basse blindée. Son dos était pavé de plaques osseuses appelées ostéodermes, son crâne coiffé d'une armure épaisse et soudée, et sa queue se terminait par une massue d'os massif.

L'animal est pourtant mal connu. Barnum Brown, de l'American Museum of Natural History, le nomme en 1908 d'après un toit crânien et quelques os trouvés dans la formation de Hell Creek, au Montana. En 1910, Brown recueille un second spécimen, avec la massue, au bord de la rivière Red Deer en Alberta, et le plus grand crâne, découvert par Charles M. Sternberg en 1947, mesure environ 74 cm de large. Aucun squelette complet n'existe : une grande partie de sa silhouette est reconstituée d'après des cousins asiatiques et canadiens mieux connus, comme Pinacosaurus, Euoplocephalus ou Zuul.

La massue est un chef-d'œuvre d'ingénierie. Deux grands ostéodermes enveloppent les dernières vertèbres pour former le bulbe, tandis que les vertèbres situées devant s'emboîtent par de longs prolongements et sont liées par des tendons ossifiés : l'arrière de la queue devient un manche rigide. C'est la base souple de la queue qui assurait le balancement. En 2009, Victoria Arbour a modélisé des massues de tailles diverses et conclu que les plus grosses pouvaient porter des coups capables de briser un os, alors que les plus petites étaient sans doute trop légères pour faire de vrais dégâts.

Qui frappait-il ? La réponse évidente est la patte d'un prédateur, et un ankylosaure frappant à hauteur de tibia devait faire réfléchir un tyrannosaure. Mais les meilleurs indices désignent ses congénères. Zuul crurivastator, un ankylosauridé de 76 millions d'années issu de la formation de Judith River, au Montana, conserve sa peau et son armure en place, et une étude de 2022 y a relevé des épines brisées puis cicatrisées regroupées sur les flancs, exactement là où tomberait la massue d'un rival. Comme les bois des cerfs, les massues servaient peut-être surtout dans les rivalités pour les partenaires et le territoire.

Le saviez-vous ? Zuul crurivastator doit son nom au chien-démon du film SOS Fantômes (1984) ; son nom d'espèce signifie « destructeur de tibias ».

L'armure des ankylosaures allait plus loin qu'on ne l'imagine : même les paupières portaient une petite plaque osseuse, et les scanners de crânes révèlent des fosses nasales en boucle qui servaient peut-être à réchauffer l'air, à économiser l'eau ou à amplifier les cris.

Ankylosaurus montre que les derniers dinosaures n'étaient pas des victimes passives attendant le tyrannosaure. Les herbivores ont inventé des armes aussi élaborées que les dents d'un prédateur, et la massue caudale reste le gourdin le plus spécialisé jamais porté par un animal terrestre.

Borealopelta, la momie de dinosaure

Le 21 mars 2011, Shawn Funk, conducteur d'engins dans la mine Millennium de Suncor, près de Fort McMurray en Alberta, creuse les sables bitumineux lorsque son godet heurte quelque chose de plus dur que la roche. C'est l'avant d'un dinosaure cuirassé, conservé en trois dimensions avec sa peau et son armure. Décrit en 2017 par Caleb Brown et ses collègues du Royal Tyrrell Museum, il reçoit le nom de Borealopelta markmitchelli, le « bouclier du Nord », en hommage au technicien qui a passé plus de cinq ans et quelque 7 000 heures à le dégager.

Borealopelta était un nodosaure, un cousin sans massue d'Ankylosaurus, long d'environ 5,5 m pour 1,3 tonne. Il vivait vers 112 à 110 Ma, au Crétacé inférieur, et pourtant on l'a trouvé dans les roches marines de la formation de Clearwater, déposées dans une mer qui couvrait alors une grande partie de l'Alberta. Le scénario le plus probable est celui du cadavre qui gonfle et flotte : l'animal meurt à terre ou dans une rivière, se remplit de gaz, dérive vers le large puis finit par couler. Il tombe sur le dos dans la vase molle, et des minéraux le scellent vite dans une concrétion, avant que charognards et décomposition ne le démantèlent.

Le résultat est le dinosaure cuirassé le mieux conservé jamais découvert. Les ostéodermes portent encore leurs gaines de kératine, ces étuis cornés qui rendaient les épines plus longues et plus acérées que l'os seul, et la peau entre eux subsiste sous forme d'un mince film sombre. Les plus longues épines saillent des épaules comme une paire de cornes de taureau.

La chimie a fait le reste. La spectrométrie de masse a détecté du benzothiazole, produit de dégradation d'un pigment roux, la phéomélanine, concentré sur le dos et rare sous le ventre. Ce motif, la contre-ombre, est celui qu'emploient de nombreux animaux actuels pour se cacher : même un char d'une tonne et demie avait donc intérêt à se camoufler. Des chasseurs de la taille d'Acrocanthosaurus parcouraient alors l'Amérique du Nord.

Le saviez-vous ? Le dernier repas de Borealopelta est conservé dans son ventre : surtout des feuilles de fougère, avec environ 6 % de charbon de bois, signe qu'il broutait des repousses après un incendie de forêt, à la fin du printemps ou en été.

Ce contenu stomacal, étudié en 2020, est le repas de dinosaure le plus détaillé jamais décrit. Il révèle un mangeur difficile qui préférait les frondes tendres aux cycas et conifères abondants.

Borealopelta a changé le sens du mot « fossile ». Ce n'est plus un squelette qu'un artiste devra habiller, mais un animal avec sa surface, sa couleur et son dîner, qui montre qu'une lourde armure ne mettait pas un dinosaure à l'abri.

Triceratops

Triceratops est le visage à trois cornes de la fin du Crétacé. Il vivait entre environ 68 et 66 Ma dans les plaines côtières de la Laramidia, la masse continentale occidentale de l'Amérique du Nord, et c'est le grand dinosaure le plus commun de la formation de Hell Creek (Montana, Dakotas) et de la formation de Lance (Wyoming). Les adultes atteignaient 8 à 9 m de long et peut-être 6 à 12 tonnes, et les plus grands crânes approchent 2,5 m, parmi les plus grosses têtes de tous les animaux terrestres.

La première découverte fut mal interprétée. En 1887, une paire de chevilles osseuses de cornes est trouvée près de Denver, et Othniel Charles Marsh la baptise Bison alticornis, un bison géant de l'ère glaciaire. Deux ans plus tard, John Bell Hatcher, qui fouille pour Marsh au Wyoming, lui envoie des crânes complets, et en 1889 Marsh nomme Triceratops horridus, la « face à trois cornes rugueuse ». Hatcher récoltera une trentaine de crânes, qui peuplent encore les musées américains.

Cette abondance a fait de Triceratops un cas d'école de la croissance des dinosaures. Chez les jeunes, les cornes frontales sont courtes et recourbées vers l'arrière, la collerette est bordée de petits os triangulaires pointus et le museau est court. À la maturité, les cornes se redressent et pivotent vers l'avant, et le bord de la collerette s'aplatit. L'histologie osseuse, l'étude des lignes de croissance dans de fines lames d'os, relie ces changements à l'âge. En 2010, John Scannella et Jack Horner ont proposé que la collerette plus grande et percée de Torosaurus soit simplement le stade le plus âgé de Triceratops ; d'autres études ont trouvé des Torosaurus adultes qui ne collent pas, et la question reste ouverte. Scannella a aussi montré que T. horridus cède la place à T. prorsus plus haut dans la série : le genre évoluait sur place.

Les cornes servaient, et pas seulement à parader. Des crânes étudiés par Andrew Farke et ses collègues en 2009 portent des blessures cicatrisées sur la joue et la collerette, exactement là où des cornes entremêlées laisseraient leur marque : la preuve de combats entre rivaux. Les prédateurs ont laissé leur propre trace : un bassin de Triceratops du Montana porte des dizaines de morsures de Tyrannosaurus.

Le saviez-vous ? La mâchoire de Triceratops abritait des batteries dentaires de centaines de dents empilées, jusqu'à quelque 800 dans toute la bouche, remplacées sans cesse à mesure qu'elles s'usaient.

Ces batteries tranchaient les plantes coriaces comme des ciseaux. Triceratops a survécu jusqu'aux derniers instants du Crétacé : ses os gisent juste sous la couche riche en iridium laissée par l'impact de Chicxulub. Ce n'était pas un gladiateur solitaire mais le bétail de son monde, qui broutait, grandissait, se battait et se faisait dévorer jusqu'à la fin.

Protoceratops et la légende du griffon

Protoceratops andrewsi était un dinosaure cornu de la taille d'un mouton, mais sans cornes. Long d'environ 2 m et pesant sans doute 60 à 100 kg, il avait un bec de perroquet, des mâchoires puissantes et une collerette osseuse, et vivait entre environ 75 et 71 Ma dans les champs de dunes de l'actuel désert de Gobi, en Mongolie. Il appartient au même arbre généalogique que Triceratops, en plus petit et plus ancien, et marchait à quatre pattes sur une terre sèche de mers de sable et de cours d'eau saisonniers.

Il est découvert en 1922 aux Falaises flamboyantes (Bayn Dzak) par le photographe J. B. Shackelford, membre des expéditions d'Asie centrale de l'American Museum dirigées par Roy Chapman Andrews. Walter Granger et William King Gregory le nomment en 1923, et le site se révèle si riche qu'on connaît aujourd'hui des centaines de squelettes, du nouveau-né à l'adulte : un échantillon idéal pour étudier la croissance et la variation.

L'expédition trouve aussi des œufs, aussitôt attribués à Protoceratops. Soixante-dix ans plus tard, un embryon dans un œuf identique se révèle être un oviraptoridé, et le « voleur d'œufs » Oviraptor, retrouvé couché sur un nid, est blanchi. Les vrais œufs de Protoceratops ne sont identifiés qu'en 2020, quand Mark Norell et ses collègues montrent qu'une ponte d'Ukhaa Tolgod avait des coquilles molles, parcheminées, plus proches de celles des tortues que des oiseaux, ce qui explique leur rareté.

Reste le griffon. En 2000, la folkloriste Adrienne Mayor propose que des chercheurs d'or scythes traversant le Gobi et l'Altaï aient vu des squelettes quadrupèdes à bec sortir de la roche, et que leurs récits soient parvenus aux auteurs grecs sous la forme du griffon, bête à bec et à quatre pattes gardienne de l'or. L'idée est élégante et souvent reprise. En 2016, le paléontologue Mark Witton et Richard Hing l'ont contestée : le griffon apparaît en Égypte et au Proche-Orient bien avant les contacts grecs avec les Scythes, les grands gisements d'or se trouvent à des centaines de kilomètres des couches à Protoceratops, et le griffon a des ailes mais pas de collerette. Historiens et paléontologues en débattent encore.

Le saviez-vous ? Une étude de 2011 a décrit un nid de 15 jeunes Protoceratops enfouis ensemble dans le sable, peut-être une fratrie restée près de son lieu d'éclosion.

Qu'il ait ou non nourri un mythe, Protoceratops a changé notre image des premiers cératopsiens. Ses grands échantillons ont montré combien les collerettes variaient au fil de la croissance, et ses œufs mous ont réécrit l'histoire de la nidification. Un petit animal d'un désert lointain a fini par réécrire la science et, peut-être, la légende.

Styracosaurus et l'énigme des collerettes

Styracosaurus albertensis, le « lézard à piques », avait l'une des têtes les plus extravagantes du règne animal. Une corne nasale unique d'environ 60 cm se dressait sur son museau, et l'arrière de sa collerette portait six longues épines, les plus grandes d'environ un demi-mètre. Le corps était celui d'un cératopsien typique : environ 5,5 m de long et peut-être 3 tonnes. Il vivait il y a environ 75 Ma dans l'actuel parc provincial Dinosaur, en Alberta, dans les basses terres côtières marécageuses enregistrées par la formation de Dinosaur Park.

Charles M. Sternberg trouve le premier crâne en 1913, et Lawrence Lambe, de la Commission géologique du Canada, le nomme la même année. En 1915, l'équipe de Barnum Brown récolte un squelette presque complet, et un autre crâne albertain, nommé S. parksi, sera ensuite reconnu comme appartenant à la même espèce. Les gisements d'ossements de l'Alberta ont depuis livré des individus d'âges différents, clé de son trait le plus étrange.

À quoi servaient les collerettes ? Première hypothèse : la défense, un bouclier osseux protégeant le cou des tyrannosaures. Mais la collerette de Styracosaurus, comme celle de la plupart des centrosaurinés, était percée de deux grandes ouvertures, les fenêtres pariétales, simplement couvertes de peau : un piètre bouclier. Deuxième idée : l'ancrage d'énormes muscles masticateurs ; or les cicatrices musculaires montrent que ces muscles s'arrêtaient bien avant le bord. Troisième : la régulation thermique, mais des espèces proches vivant sous le même climat portaient des collerettes très différentes, ce dont un radiateur n'aurait nul besoin.

Reste le signal. Les séries de croissance montrent que les épines et crochets des collerettes de centrosaurinés apparaissent tard, à l'approche de l'âge adulte, comme les bois des cerfs. En 2012, David Hone, Darren Naish et Innes Cuthill ont proposé que ces ornements soient façonnés par une sélection sexuelle mutuelle, les deux sexes affichant leur qualité. Une étude d'Andrew Knapp et ses collègues en 2018 a testé l'idée rivale de la reconnaissance entre espèces et l'a trouvée peu soutenue. La plupart des chercheurs voient aujourd'hui la collerette comme un panneau publicitaire.

Le saviez-vous ? Il n'existe pas deux collerettes de Styracosaurus identiques : longueur, courbure et nombre de petites pointes varient d'un crâne à l'autre, peut-être autant que des visages.

La conclusion dépasse cet animal. Les cératopsiens ont fait évoluer leurs collerettes plus vite que presque tout le reste de leur squelette, et en Alberta comme au Montana les espèces se sont succédé toutes les quelques centaines de milliers d'années, chacune avec sa coiffe. Si ces ornements étaient des signaux sociaux, l'évolution des dinosaures n'a pas seulement été guidée par les prédateurs et les plantes, mais par la plus vieille pression qui soit : se faire remarquer.

Les dinosaures combattants

Le 3 août 1971, une expédition polono-mongole travaillant à Tugrikin Shiree, dans le désert de Gobi, découvre deux squelettes qui semblent s'être figés en plein combat. Un Velociraptor mongoliensis gît sur le flanc, la main gauche agrippée à la tête d'un Protoceratops andrewsi et la grande griffe en faucille de son pied droit plantée dans la gorge, sous la collerette de l'herbivore. Le Protoceratops, accroupi au-dessus, tient dans son bec l'avant-bras droit du prédateur, qui semble brisé. Tous deux sont morts dans cette position, il y a 75 à 71 Ma environ, dans les dunes de la formation de Djadochta.

Les expéditions, menées conjointement par l'Académie polonaise des sciences et l'Académie mongole des sciences, étaient dirigées par Zofia Kielan-Jaworowska, l'une des grandes paléontologues de terrain du siècle. Le bloc prélevé est aujourd'hui un trésor national de la Mongolie, conservé à Oulan-Bator, et reste l'un des très rares fossiles montrant deux dinosaures en interaction au moment de leur mort.

Qu'est-ce qui a interrompu le combat ? Les deux animaux ont été ensevelis vite et entièrement, dans le sable, encore enlacés. L'explication privilégiée est l'effondrement d'une dune gorgée de pluie, ou une violente tempête de sable ; les sédimentologues ont trouvé des traces des deux types d'événements dans les roches de Djadochta, et le mécanisme exact reste discuté. Certains notent qu'il manque des parties des membres du Protoceratops et suggèrent que des charognards les ont emportées avant que le sable ne recouvre tout.

Le couple corrige aussi une image populaire. Ce Velociraptor mesure environ 2 m, queue comprise, et pèse peut-être 15 à 20 kg : la taille d'une grosse dinde, pas le chasseur à taille humaine de Jurassic Park, dont les monstres s'inspiraient du plus grand Deinonychus américain. En 2007, Alan Turner, Peter Makovicky et Mark Norell ont décrit des tubercules d'insertion des plumes sur l'avant-bras d'un autre Velociraptor : l'animal de ce combat était presque certainement emplumé.

Le saviez-vous ? Un autre Velociraptor du Gobi contient un os de ptérosaure dans son estomac : il mangeait aussi, ou récupérait, des reptiles volants.

Le Protoceratops n'était pas une proie facile. D'un poids égal ou supérieur à celui de son agresseur, avec un bec tranchant et de puissants muscles des mâchoires, il pouvait infliger de vraies blessures, et c'est apparemment ce qu'il a fait. La scène évoque moins un chasseur maîtrisant sa victime qu'une lutte serrée et désespérée entre quasi-égaux.

Les fossiles enregistrent d'ordinaire la mort, rarement les instants qui la précèdent. Les Dinosaures combattants montrent une prédation telle qu'elle s'est produite, en un lieu et une posture précis, et ont permis de tester directement l'usage des griffes d'un petit chasseur emplumé. Un comportement changé en pierre.

Pachycephalosaurus

Pachycephalosaurus wyomingensis, le « lézard à tête épaisse », était un herbivore bipède de la toute fin du Crétacé, qui vivait il y a environ 70 à 66 Ma dans les formations de Hell Creek et de Lance, au Montana, dans les Dakotas et au Wyoming. Long d'environ 4,5 m pour peut-être 400 kg, il portait sur le crâne un dôme d'os lisse et arrondi, épais jusqu'à 25 cm, bordé de bosses et de courtes pointes à l'arrière et sur le museau. Il partageait son monde avec Triceratops et Tyrannosaurus.

Comme beaucoup de pachycéphalosaures, on le connaît surtout par des crânes. Les dômes épais résistent bien mieux au roulage dans les rivières que le reste du squelette : les dômes isolés sont courants, les corps rares. Charles Gilmore décrit un premier fossile en 1931, et Barnum Brown et Erich Schlaikjer nomment le genre en 1943 d'après un crâne bien plus complet trouvé au Montana. Le corps est surtout reconstitué d'après des parents plus petits comme Stegoceras et Homalocephale.

Lecture évidente du dôme : un bélier. Pendant des décennies, Pachycephalosaurus a été dessiné chargeant comme un mouflon. Puis les doutes sont venus. En 2004, Mark Goodwin et Jack Horner découpent des dômes et y trouvent un os spongieux, à croissance rapide et à structure rayonnante, trop fragile selon eux pour cogner. D'autres ont proposé des coups portés dans les flancs. En 2011, Eric Snively et Jessica Theodor utilisent des scanners et des modèles numériques pour comparer ces crânes à ceux de moutons et de céphalophes, et concluent que les dômes encaissaient bien un choc frontal.

La preuve décisive est venue des blessures. En 2013, Joseph Peterson, Collin Dischler et Nicholas Longrich examinent plus de 100 dômes et trouvent des lésions cicatrisées, traces d'infections osseuses après un traumatisme, sur environ 22 % d'entre eux, concentrées au sommet, là où tomberaient les coups. Les spécimens à tête plate n'en montrent aucune. La plupart des chercheurs admettent aujourd'hui que les pachycéphalosaures se battaient avec la tête, tête contre tête ou tête contre flanc, la question reste débattue.

Le saviez-vous ? Dracorex hogwartsia, un parent hérissé à tête plate nommé en 2006, rend hommage à l'école Poudlard de Harry Potter ; ce pourrait être un jeune Pachycephalosaurus.

Cette hypothèse, avancée par Horner et Goodwin en 2009, fait de Dracorex, de l'épineux Stygimoloch et de Pachycephalosaurus les stades de croissance d'un seul animal, les pointes rétrécissant à mesure que le dôme gonflait. Tous ne sont pas d'accord, mais l'idée montre comment la croissance peut se déguiser en diversité. Ses petites dents striées suggèrent un régime de feuilles, de graines et de fruits.

Pachycephalosaurus a transformé un crâne étrange en test de méthode. Il a fallu des lames d'os, des scanners et un recensement des cicatrices pour comprendre à quoi servait une seule structure, et la réponse était la plus simple : ils se servaient vraiment de leur tête.

Psittacosaurus et la couleur du camouflage

Psittacosaurus, le « lézard perroquet », fut l'un des premiers cératopsiens et l'un des plus prospères, bien qu'il n'eût ni cornes ni véritable collerette. Long de 1,5 à 2 m pour environ 20 kg, il avait un crâne profond à bec et des excroissances osseuses sur les joues, et vivait en Mongolie et en Chine entre environ 125 et 100 Ma. On a nommé plus d'espèces de Psittacosaurus que de n'importe quel autre genre de dinosaure, et l'on en connaît des centaines de spécimens, du nouveau-né à l'adulte.

Henry Fairfield Osborn le nomme en 1923 d'après des fossiles des expéditions d'Asie centrale en Mongolie. La révolution moderne est venue de la formation de Yixian, au Liaoning, dans le nord-est de la Chine, où lacs et cendres volcaniques ont conservé les animaux dans un détail stupéfiant. Un spécimen, aujourd'hui au musée Senckenberg de Francfort et décrit en 2002 par Gerald Mayr et ses collègues, porte une rangée de longs poils raides dressés sur la queue, jusqu'à 16 cm environ. Un herbivore très éloigné de la lignée des oiseaux avait donc lui aussi des filaments creux dans la peau.

Ce même spécimen conserve sa peau et ses pigments sous forme de films sombres. En 2016, Jakob Vinther et ses collègues ont cartographié la mélanine sur tout le corps : dos plus sombre, ventre plus clair, avec des taches sombres sur les épaules et la face. C'est une contre-ombre, et son dégradé précis est porteur d'information. L'équipe a construit un modèle grandeur nature, peint d'après le fossile, et l'a photographié sous différents éclairages. L'ombrage fonctionnait le mieux sous une lumière diffuse, comme sous une canopée : Psittacosaurus vivait parmi les arbres plutôt qu'en terrain découvert.

D'autres fossiles complètent le tableau. Des lames d'os des membres, étudiées en 2013, montrent que les nouveau-nés marchaient à quatre pattes avant de passer à deux en grandissant. Des groupes de jeunes ont été trouvés enfouis ensemble dans des débris volcaniques, signe de crèches, et une étude de 2021 a décrit, chez l'animal de Francfort, le seul cloaque de dinosaure bien conservé.

Le saviez-vous ? Un mammifère chinois de la taille d'un blaireau, Repenomamus, a été trouvé avec les os d'un jeune Psittacosaurus dans l'estomac : certains mammifères du Crétacé mangeaient des dinosaures.

Psittacosaurus montre le chemin parcouru dans l'étude des couleurs. Les motifs pigmentaires, jadis laissés à l'imagination des artistes, se mesurent, se cartographient et se testent désormais face à la lumière et à l'habitat. Le camouflage d'un dinosaure peut nous dire où il vivait, qui le chassait et comment il voyait son monde, à partir de quelques taches sombres sur une dalle.

Parader : crêtes, collerettes et signaux

Promenez-vous dans une galerie de dinosaures et vous croiserez un défilé de couvre-chefs étranges : tubes, éventails, cornes, casques, épines. Beaucoup de ces structures étaient trop fragiles pour se battre et trop coûteuses à produire pour rien. Les paléontologues y voient de plus en plus des structures de parade, des signaux adressés aux rivaux et aux partenaires, comme la queue du paon ou les bois du cerf. La parade est difficile à prouver chez des animaux éteints, mais les indices s'accumulent : croissance, son, couleur et comparaison.

La croissance est le premier indice. En 1975, Peter Dodson montre que plusieurs « espèces » de dinosaures à bec de canard huppés de l'Alberta n'étaient qu'une seule espèce à différents âges, car les crêtes de Corythosaurus et de Lambeosaurus n'apparaissaient et ne grandissaient qu'à l'approche de l'âge adulte. Des ornements qui s'allument à la maturité sont un signe classique de signal sexuel. On retrouve ce calendrier dans les collerettes et cornes des cératopsiens et les dômes des pachycéphalosaures.

Le son est le deuxième. La crête rejetée en arrière de Parasaurolophus, longue d'un mètre environ, renferme des conduits nasaux creux qui montent jusqu'à sa pointe et redescendent. Dans les années 1990, Robert Sullivan, Thomas Williamson et Carl Diegert ont utilisé des scanners d'un crâne du Nouveau-Mexique pour modéliser les voies aériennes et ont produit un cri grave et résonnant, comme une corne de brume. La crête était à la fois signal visuel et caisse de résonance.

La couleur est le troisième. Depuis 2010, les mélanosomes conservés, ces minuscules sacs de pigment des plumes fossiles, ont révélé de vraies couleurs de dinosaures. Anchiornis, du Jurassique chinois, avait des ailes pailletées de noir et de blanc et une calotte rousse ; Sinosauropteryx une queue annelée de roux et un masque sombre ; Microraptor était d'un noir lustré aux reflets d'étourneau. De tels motifs étaient faits pour être vus. Les plumes en éventail de la queue d'oviraptorosaures comme Caudipteryx suggèrent des danses nuptiales que leurs descendants oiseaux exécutent encore.

Le saviez-vous ? On a longtemps pris les plaques de Stegosaurus pour des radiateurs, mais des lames minces étudiées en 2005 suggèrent que leurs vaisseaux nourrissaient surtout l'os en croissance, ce qui fait de la parade leur rôle le plus probable.

Le désaccord reste honnête. On distingue rarement les sexes sur un squelette de dinosaure, d'où l'idée de sélection sexuelle mutuelle, proposée par David Hone, Darren Naish et Innes Cuthill en 2012, où les deux sexes paradent. D'autres estiment que la reconnaissance des espèces, la défense ou la régulation thermique ont joué dans certains cas. Ce qui a changé, c'est le réflexe : une structure étrange n'est plus d'office une arme.

Le Mésozoïque était un monde bruyant, coloré et compétitif. Les dinosaures se pavanaient, appelaient et faisaient chatoyer leur plumage, et les oiseaux qui chantent et paradent sous vos fenêtres perpétuent une tradition vieille de plus de 150 millions d'années.

Les gisements à Centrosaurus

Centrosaurus apertus était un cératopsien de taille moyenne, long d'environ 5,5 m et pesant peut-être 2,3 tonnes, avec une longue corne nasale unique et deux crochets recourbés vers l'avant au sommet de la collerette. Lawrence Lambe le nomme en 1904. Il vivait il y a environ 76 à 75 Ma dans la plaine côtière humide de la formation de Dinosaur Park, dans le sud de l'Alberta, où des rivières sinueuses rejoignaient la mer intérieure de l'Ouest. Ce qui le rend remarquable, ce n'est pas un squelette en particulier, mais leur nombre, rassemblés dans des gisements d'ossements.

Le mieux étudié est le Bonebed 43, dans le parc provincial Dinosaur, inscrit au patrimoine mondial de l'UNESCO, fouillé pendant de nombreuses saisons par le Royal Tyrrell Museum sous la direction de Philip Currie et David Eberth. Sa couche de mudstone contient des milliers d'os désarticulés appartenant à des dizaines de Centrosaurus de tous âges, mêlés, et presque rien d'autres herbivores. Michael Ryan et ses collègues l'ont analysé en 2001 : les os sont dispersés et légèrement triés par le courant, certains piétinés, et des dents tombées de tyrannosaures comme Gorgosaurus et Daspletosaurus gisent parmi eux, laissées par des charognards.

Le Bonebed 43 n'est pas seul. Près du hameau de Hilda, à l'est du parc, Eberth et ses collègues ont cartographié en 2010 un méga-gisement, un ensemble de gisements au même niveau étalé sur plus de 2 km², tous dominés par Centrosaurus. Le total pourrait représenter des centaines, voire des milliers d'animaux. Aucun chenal assez grand n'explique une telle étendue : l'équipe propose qu'une inondation côtière, peut-être due à une tempête tropicale, ait noyé un immense troupeau sur la plaine basse, et que des crues ultérieures aient remanié les carcasses.

Comment savoir qu'il s'agissait d'un troupeau ? Des gisements d'une seule espèce où jeunes, subadultes et adultes reposent côte à côte s'expliquent difficilement autrement que par des animaux vivant et mourant ensemble. Des gisements semblables de Pachyrhinosaurus à Pipestone Creek, en Alberta, et d'Einiosaurus dans la formation de Two Medicine, au Montana, suggèrent que beaucoup de cératopsiens se regroupaient en grands troupeaux, au moins à certaines saisons, peut-être en migrant comme les gnous actuels.

Le saviez-vous ? Un os de patte déformé de Centrosaurus provenant du parc provincial Dinosaur a été diagnostiqué en 2020 comme un ostéosarcome, un cancer agressif de l'os qui frappe encore les humains.

Les gisements font passer la paléontologie de la biographie à la démographie. Un squelette dit à quoi ressemblait un animal ; mille racontent comment une population grandissait, combien souvent elle était blessée ou malade, et comment elle mourait. Les troupeaux de Centrosaurus montrent que ces cératopsiens vivaient en foule, voyageaient ensemble et, parfois, périssaient ensemble en un seul mauvais jour.

Iguanodon et l'éperon du pouce

Iguanodon bernissartensis comptait parmi les grands herbivores les plus communs de l'Europe du Crétacé inférieur. Il broutait les plaines fluviales de l'actuelle Belgique, de l'Angleterre, de l'Allemagne et de l'Espagne il y a environ 126 à 122 Ma. Long d'une dizaine de mètres, il pesait sans doute 3 à 5 tonnes. Son trait le plus célèbre est aussi le plus étrange : à la place de notre pouce, chaque main portait un éperon osseux, conique et robuste.

Cet éperon a connu une carrière mouvementée. Dans les années 1830, Gideon Mantell, qui ne disposait que d'os épars, le dessina sur le museau, telle une corne de rhinocéros, et il y resta jusqu'aux sculptures grandeur nature de Crystal Palace en 1854. La vérité vint du sous-sol. En 1878, des mineurs du charbonnage Sainte-Barbe, à Bernissart, percèrent à 322 m de profondeur une poche d'argile renfermant des squelettes complets : au moins 38 au total. Extraits bloc par bloc et transportés à Bruxelles, ils furent étudiés pendant des décennies par Louis Dollo, qui trouva les éperons à côté des mains, deux par animal, exactement là où se trouvent les pouces.

Le reste de la main est tout aussi remarquable. Les trois doigts du milieu se terminent par des os émoussés en forme de sabot et sont soudés entre eux : ils pouvaient porter le poids du corps. Le petit doigt, au contraire, long et souple, pouvait se replier sur la paume pour accrocher des branches. Un même membre servait ainsi de pied, de fourchette et de poignard. L'usage de l'éperon reste discuté : arme de défense rapprochée selon la réponse classique, mais aussi outil pour ouvrir graines et fruits, ou pour se battre entre rivaux.

Le saviez-vous ? Les os de Bernissart sont truffés de pyrite, qui gonfle et s'effrite à l'humidité ; le musée bruxellois combat cette « maladie de la pyrite » depuis plus d'un siècle.

La posture a changé autant que la main. Dollo monta ses squelettes debout comme des kangourous géants, la queue traînant au sol, et cette image régna dans les musées pendant cent ans. Dans les années 1980, David Norman, de Cambridge, réexamina le matériel de Bernissart : la colonne était tenue à l'horizontale, raidie par un treillis de tendons ossifiés, et les mains à sabots étaient faites pour marcher. Les adultes se déplaçaient sans doute surtout à quatre pattes.

Les iguanodons de Bernissart se dressent toujours dans une galerie vitrée de l'Institut royal des sciences naturelles de Belgique. Ils ont fait d'un tas de dents mystérieuses le premier dinosaure connu par des corps entiers, et rappellent une leçon durable : un seul os, placé avec assurance, peut être placé entièrement de travers.

Les dinosaures à bec de canard

Les hadrosaures, ou dinosaures à bec de canard, furent les grands animaux grégaires de la fin du Crétacé. Entre environ 86 et 66 Ma, ils se répandirent en Amérique du Nord, en Asie, en Europe et en Amérique du Sud, franchirent la mer jusqu'en Afrique et atteignirent l'Antarctique. Dans bien des gisements de l'ouest de l'Amérique du Nord, ce sont les grands dinosaures les plus fréquents. Ces ornithopodes herbivores, cousins d'Iguanodon, portaient un large bec édenté à l'avant des mâchoires et, derrière, une redoutable batterie dentaire.

Leur histoire commence dans le New Jersey. En 1858, Joseph Leidy décrivit Hadrosaurus foulkii, un squelette partiel tiré d'une marnière de Haddonfield. Il suffisait à montrer que les pattes arrière d'un dinosaure étaient bien plus longues que ses bras, et en 1868 Benjamin Waterhouse Hawkins le monta à Philadelphie : le premier squelette de dinosaure jamais exposé.

La famille se divise en deux grandes branches. Les saurolophinés avaient la tête plate ou une crête pleine : Edmontosaurus, jusqu'à 12 m, l'un des derniers dinosaures d'Amérique du Nord ; Maiasaura, la mère nourricière du Montana ; Brachylophosaurus, dont le spécimen « Leonardo », trouvé en 2000, a conservé une grande partie de sa peau ; et Shantungosaurus, en Chine, long d'environ 15 m et lourd de 13 tonnes ou plus, le plus grand ornithopode connu. Les lambéosaurinés portaient des crêtes creuses formées par les os du nez : Parasaurolophus, Corythosaurus, Olorotitan de l'Extrême-Orient russe ou Tsintaosaurus de Chine. Si variées d'une espèce à l'autre et si tardives à pousser, ces crêtes servaient presque certainement à la parade et au son.

Le saviez-vous ? En 2020, une mâchoire issue d'une mine de phosphate marocaine a reçu le nom d'Ajnabia odysseus : un hadrosaure qui avait traversé la mer depuis l'Europe pour gagner l'Afrique.

Les vieux livres montrent des hadrosaures pataugeant dans les lacs pour fuir les prédateurs. Cette image reposait en partie sur des moufles de peau autour des mains de spécimens momifiés, prises pour des palmures. Elle a disparu : membres, pieds à sabots, pistes et brindilles de conifères dans leurs excréments fossiles montrent des animaux terrestres, au bec gainé de kératine tranchante.

Les hadrosaures comptent parce qu'ils sont nombreux. Des gisements de milliers d'individus, des séries de croissance de l'embryon à l'adulte, des fossiles de l'Arctique à la Patagonie permettent d'étudier des populations de dinosaures, et non des héros isolés. Une bonne part de ce que l'on sait de leur vie en groupe vient de l'humble bec de canard.

Parasaurolophus et la crête-trompette

Parasaurolophus était un hadrosaure lambéosauriné de l'ouest de l'Amérique du Nord, qui vécut il y a environ 76 à 73 Ma sur les plaines côtières de l'actuel Alberta, de l'Utah et du Nouveau-Mexique. Long d'environ 9,5 m pour 2,5 à 3 tonnes, c'était un bec de canard ordinaire, à un détail près : une crête creuse et courbe partant du sommet du crâne vers l'arrière, longue d'environ un mètre chez l'adulte.

William Parks, de l'université de Toronto, nomma la première espèce, P. walkeri, en 1922, d'après un beau squelette de la rivière Red Deer. Deux autres suivirent plus au sud : P. tubicen, décrit par Carl Wiman en 1931, et P. cyrtocristatus à crête courte, nommé par John Ostrom en 1961. L'intérêt de la crête est à l'intérieur. Formée par les os nasaux et prémaxillaires, elle faisait monter l'air des narines dans des tubes pairs qui revenaient en boucle vers la gorge.

Les premières hypothèses furent inventives : tuba (mais il n'y a pas d'ouverture au sommet), réservoir d'air pour plonger, arme, support d'un lambeau de peau. En 1981, David Weishampel traita la crête comme un instrument de musique et calcula que ses longs tubes résonneraient dans les basses fréquences, à la manière d'un cromorne ou d'un basson. À la fin des années 1990, des chercheurs des Sandia National Laboratories passèrent au scanner un crâne de P. tubicen et modélisèrent le son qu'il pouvait produire : un grondement profond et mélancolique.

Le saviez-vous ? Un bébé Parasaurolophus découvert en Utah, surnommé « Joe » et décrit en 2013, avait moins d'un an et ne portait qu'une petite bosse là où pousserait sa crête.

Cette croissance tardive est un indice. Les jeunes n'avaient pas de longue crête, et sa forme varie d'une espèce à l'autre : elle servait donc à signaler, reconnaître les siens, trouver un partenaire, peut-être afficher son âge. Les scanners des boîtes crâniennes de lambéosaurinés suggèrent une oreille interne sensible aux sons graves, ce qui convient à des animaux s'appelant à travers la forêt. La crête était peut-être colorée, mais aucun pigment n'a survécu.

Parasaurolophus montre jusqu'où les outils modernes peuvent mener. L'os renseigne sur la respiration, l'ouïe et même la voix, pour peu qu'on lui pose les bonnes questions. Soixante-quinze millions d'années plus tard, on devine à quoi ressemblait ce dinosaure, et ce n'était pas un rugissement.

Maiasaura, la « bonne mère lézard »

Maiasaura peeblesorum, la « bonne mère lézard », était un hadrosaure saurolophiné d'environ 9 m qui vivait il y a quelque 76,7 Ma sur les hautes terres de l'actuel Montana, dans les roches de la formation de Two Medicine. C'est le dinosaure qui a fait des soins parentaux une vraie question scientifique, et le premier genre de dinosaure doté d'une terminaison féminine.

Tout commença dans une boutique de minéraux. En 1978, Marion Brandvold, qui en tenait une à Bynum, montra à Jack Horner et à son ami Bob Makela de minuscules os ramassés près de Choteau. C'étaient des os de bébés hadrosaures. En fouillant le ranch voisin des Peebles, Horner et Makela trouvèrent un nid en cuvette d'environ 2 m de diamètre contenant les restes de quinze jeunes d'un mètre environ. Ils nommèrent l'animal en 1979, en hommage aux propriétaires.

D'autres nids suivirent sur une petite butte baptisée Egg Mountain. Creusés dans la boue, probablement garnis de végétaux en décomposition qui chauffaient les œufs, ils étaient espacés d'environ 7 m, la longueur d'un adulte. Cet espacement évoque une colonie, comme celles des oiseaux marins, où chacun niche juste hors de portée du voisin. Les petits avaient des dents usées mais des extrémités d'os de pattes inachevées : pour Horner, ils étaient trop faibles pour aller loin et nourris au nid par leurs parents.

Le saviez-vous ? En 1985, un fragment d'os de Maiasaura et des morceaux de coquille ont volé à bord de la navette Challenger lors de la mission Spacelab 2 : le premier dinosaure dans l'espace.

Cette interprétation est débattue depuis, car dents usées et articulations molles peuvent avoir d'autres causes. D'autres preuves sont venues s'ajouter. Un gisement voisin, enseveli sous des cendres volcaniques, renferme un immense troupeau, souvent estimé à quelque 10 000 individus. En 2015, Holly Woodward et ses collègues ont étudié les tibias d'une cinquantaine d'individus : les petits grandissaient de façon explosive, la plupart mouraient la première année, et les survivants atteignaient la taille adulte vers huit ans.

Maiasaura a remplacé l'image du reptile froid et solitaire, pondant puis s'en allant, par celle de familles, de colonies et de petits à croissance rapide. Il est aujourd'hui le fossile officiel du Montana. Pas mal, pour une poignée d'os dans une vitrine.

Edmontosaurus et les momies de dinosaures

Edmontosaurus, l'un des derniers et des plus grands becs de canard, broutait les plaines côtières de l'ouest de l'Amérique du Nord il y a environ 73 à 66 Ma. E. annectens, des formations de Hell Creek et de Lance, atteignait une douzaine de mètres et plusieurs tonnes, et côtoyait Tyrannosaurus et Triceratops. Lawrence Lambe nomma le genre en 1917, d'après Edmonton. Mais sa célébrité tient moins à ses os qu'à sa peau.

En 1908, le chasseur de fossiles Charles H. Sternberg et ses fils prospectaient la formation de Lance près de Lusk, dans le Wyoming. Pendant que leur père était parti chercher des vivres, George et Levi dégagèrent un Edmontosaurus couché sur le dos, bras écartés, la peau plaquée sur les côtes et les membres. Henry Fairfield Osborn l'acheta pour l'American Museum of Natural History, où il porte toujours le numéro AMNH 5060, et le décrivit en 1912 comme une momie de dinosaure. Une seconde momie des Sternberg partit en 1910 au musée Senckenberg de Francfort.

Il ne s'agit pas de momies au sens égyptien. Aucun tissu mou n'a survécu : ce qui reste, c'est la texture et le contour de la peau, conservés en empreinte dans le sédiment. On y voit une mosaïque de petites écailles non chevauchantes, avec des plages d'écailles plus grandes, et des « moufles » de chair autour des mains, autrefois prises pour des palettes palmées. Un spécimen plus récent, « Dakota », découvert en 1999 dans le Dakota du Nord par Tyler Lyson, a conservé la peau autour des os d'un avant-bras et de la queue.

Le saviez-vous ? Les traces de morsures sur « Dakota » suggèrent que des crocodiles et d'autres charognards ont ouvert la carcasse, laissant gaz et fluides s'échapper : la peau a séché et s'est plaquée sur les os.

Comment des surfaces aussi fragiles survivent-elles ? En 2022, Stephanie Drumheller et ses collègues ont proposé, à partir de « Dakota », un dessèchement après perforation par les charognards. En 2025, Paul Sereno et ses collègues ont décrit de nouvelles momies du Wyoming : selon eux, une pellicule d'argile s'est formée autour du corps et a durci en un masque de quelques millimètres. Leurs spécimens montrent une crête charnue le long du cou et du dos, et des sabots aux orteils postérieurs.

Edmontosaurus porte aussi la trace du danger : un spécimen de Denver présente une morsure cicatrisée à la queue, apparemment due à un Tyrannosaurus. Les momies transforment un squelette en animal doté d'une surface et d'une silhouette. Un siècle après les Sternberg, la peau nous apprend encore à lire la chair.

Les batteries dentaires : les meilleurs mâcheurs de l'histoire

La plupart des reptiles mordent et avalent. Les hadrosaures mâchaient, et ils le faisaient avec l'un des dispositifs dentaires les plus perfectionnés jamais apparus. Une batterie dentaire est un bloc de dents serrées côte à côte et empilées en colonnes : quand la dent active s'use, celle du dessous monte la remplacer. Les becs de canard en avaient aux deux mâchoires, et les cératopsiens à cornes ont mis au point leur propre version, tranchante.

Les chiffres sont saisissants. Un Edmontosaurus adulte pouvait compter une soixantaine de colonnes de chaque côté de chaque mâchoire, avec trois dents ou plus par colonne : plusieurs centaines de dents à la fois. Seules les premières servaient, usées en une surface de broyage continue comme une râpe. De nouvelles dents se formaient sans cesse en dessous, si bien que la batterie ne s'épuisait jamais ; on ramasse des dents d'hadrosaures à la pelle dans le Crétacé supérieur.

Le vrai secret est à l'intérieur de chaque dent. En 2012, Gregory Erickson et ses collègues ont découpé de fines lames de dents d'Edmontosaurus et y ont trouvé six tissus distincts, dont l'émail, plusieurs sortes de dentine et du cément. Le cheval et le bison, champions actuels du broyage, n'en ont que quatre. Ces tissus s'usant à des vitesses différentes, la surface restait rugueuse, hérissée de crêtes qui s'affûtaient d'elles-mêmes.

Le saviez-vous ? Une dent d'hadrosaure renfermait plus de types de tissus que celle d'un cheval ou d'un bison, ces mammifères qu'on cite comme les meilleurs broyeurs vivants.

Le mouvement des mâchoires est une énigme ancienne, car les hadrosaures ne pouvaient pas mâcher latéralement comme une vache. Dans les années 1980, David Weishampel et David Norman ont proposé la pleurokinèse : en se fermant, la mâchoire inférieure faisait pivoter légèrement les maxillaires vers l'extérieur, faisant glisser les batteries l'une contre l'autre. En 2009, Vince Williams, Paul Barrett et Mark Purnell ont étudié les rayures microscopiques des dents d'Edmontosaurus : elles correspondent à un mouvement complexe, globalement compatible avec cette idée, même si les détails restent discutés.

On sait aussi ce qui passait entre ces mâchoires. Des excréments fossiles de la formation de Two Medicine, attribués à des hadrosaures, sont bourrés de bois de conifère pourri, et certains contiennent des carapaces de crustacés. Les hadrosaures pouvaient s'attaquer à une nourriture coriace que d'autres délaissaient, ce qui explique peut-être leur abondance. Soixante-six millions d'années avant le premier cheval, les dinosaures avaient déjà perfectionné la mastication.

Les dinosaures polaires

Cela paraît contradictoire, et pourtant des dinosaures vivaient aux pôles. Le monde du Crétacé était bien plus chaud qu'aujourd'hui, sans calottes permanentes, mais les hautes latitudes connaissaient des mois de nuit hivernale, des gelées et sans doute de la neige. Les fossiles du nord de l'Alaska, du sud-est de l'Australie et de l'Antarctique montrent que des dinosaures y nichaient, y éclosaient et y grandissaient.

Au nord, les indices viennent de la formation de Prince Creek, sur le versant nord de l'Alaska, déposée il y a environ 70 à 69 Ma à une paléolatitude proche de 80° N. En 1961, le géologue de Shell Robert Liscomb récolta des os le long de la rivière Colville, mais ils dormirent dans une réserve, étiquetés comme mammifères, jusqu'aux années 1980. Le gisement Liscomb a livré depuis des milliers d'os d'un bec de canard proche d'Edmontosaurus ou appartenant à ce genre, ainsi que le cornu Pachyrhinosaurus perotorum et un petit tyrannosaure, Nanuqsaurus. En 2021, Patrick Druckenmiller et ses collègues ont signalé des dents et des os d'embryons et de nouveau-nés d'au moins sept groupes de dinosaures : ces animaux se reproduisaient dans l'Arctique.

Au sud, l'Australie était soudée à l'Antarctique, bien à l'intérieur du cercle polaire. À Dinosaur Cove, dans l'État de Victoria, Tom Rich et Patricia Vickers-Rich ont creusé pendant des années des galeries dans les falaises avec des bénévoles et du matériel de mineur, pour extraire des os vieux d'environ 106 Ma. Leur trouvaille la plus connue, le petit ornithopode Leaellynasaura amicagraphica, nommé en 1989 d'après leur fille, avait de grandes orbites et une queue extraordinairement longue, environ trois fois la longueur du corps.

Le saviez-vous ? À Dinosaur Cove, les fossiles étaient si difficiles d'accès que l'équipe a dû forer et dynamiter des tunnels dans les falaises pour suivre la couche à ossements.

L'Antarctique a livré des ornithopodes comme Trinisaura de l'île James Ross, nommé en 2013, et l'ankylosaure Antarctopelta. Comment ces animaux traversaient-ils les mois sombres ? Certains migraient peut-être, mais nouveau-nés et empreintes suggèrent que beaucoup restaient sur place. L'histologie osseuse donne des réponses mitigées : certaines espèces montrent des lignes d'arrêt de croissance marquant les hivers rudes, d'autres une croissance plus régulière. Plumes isolantes, réserves d'énergie, ralentissement : tout est plausible, rien n'est prouvé.

Les dinosaures polaires ruinent l'idée de reptiles amoureux du soleil. Ils évoquent des animaux au métabolisme élevé, capables de rester chauds et actifs pendant la nuit polaire. Ils ne se contentaient pas de supporter le froid : ils y élevaient leurs petits.

Des troupeaux en marche

Les dinosaures vivaient-ils en troupeaux ? Longtemps, on n'a pu répondre que d'un haussement d'épaules et d'un tableau. Il existe aujourd'hui quatre types de preuves solides, et ensemble elles montrent que beaucoup d'herbivores, et quelques carnivores, vivaient en groupe au moins une partie de leur vie.

La première est le gisement d'ossements : une couche remplie de nombreux individus d'une même espèce, tués ensemble par une crue, une sécheresse ou une chute de cendres. Dans la formation de Two Medicine, au Montana, un gisement de Maiasaura s'étend sur des kilomètres et compterait quelque 10 000 animaux. En Mongolie-Intérieure, plus d'une douzaine de jeunes Sinornithomimus, dinosaures semblables à des autruches, sont morts ensemble dans un lac asséché. Prudence toutefois : les rivières peuvent entasser des carcasses d'animaux qui n'ont jamais vécu ensemble.

La deuxième, ce sont les pistes. En 1940, Roland T. Bird cartographia le site de Davenport Ranch, au Texas, où une vingtaine de sauropodes avancèrent dans la même direction au même moment, il y a environ 113 Ma. Dans le canyon de la rivière de la Paix, en Colombie-Britannique, des pistes parallèles de grands ornithopodes montrent des animaux marchant côte à côte. Lark Quarry, dans le Queensland, avec plus de 3 000 petites empreintes, passait pour une « débandade » fuyant un grand prédateur ; des études ultérieures y ont vu en partie des traces d'animaux nageant, et le débat continue.

Le saviez-vous ? Les plus anciennes preuves solides de troupeaux viennent de Mussaurus, en Patagonie, il y a environ 193 Ma : jeunes et adultes y ont été retrouvés en groupes d'âge séparés autour d'un site de ponte.

La troisième, ce sont les sites de nidification. En 2021, Diego Pol et ses collègues ont décrit en Argentine un site comptant plus de 100 œufs et environ 80 squelettes de Mussaurus, un des premiers dinosaures à long cou. Les jeunes d'âge voisin étaient enterrés ensemble, à l'écart des adultes : un troupeau organisé par classes d'âge.

La quatrième est chimique. En 2011, Henry Fricke et ses collègues ont mesuré les isotopes de l'oxygène dans l'émail de Camarasaurus de la formation Morrison : ces animaux buvaient une partie de l'année l'eau de hautes terres lointaines, ce qui implique des déplacements saisonniers jusqu'à environ 300 km. Quant aux hadrosaures arctiques, ont-ils migré sur des milliers de kilomètres ? La question est disputée.

Vivre en groupe, c'est partager la vigilance, rivaliser pour les partenaires et protéger les petits, comme chez les oiseaux et les mammifères. Le tableau est désormais net : pour beaucoup de dinosaures, la vie se passait en foule.

Grandir quand on est un dinosaure

Tout dinosaure, si énorme fût-il, commençait dans un œuf guère plus gros qu'un ballon, et souvent bien plus petit. Un sauropode de quelques kilogrammes à l'éclosion pouvait devenir un adulte de 50 tonnes ou plus : une multiplication par dix mille. Comment, et à quelle vitesse ? La réponse est écrite dans les os et les dents.

L'outil clé est l'histologie osseuse. Une fine lame d'os de patte révèle souvent des lignes d'arrêt de croissance : des anneaux déposés chaque année quand la croissance marquait une pause, comme les cernes d'un arbre. On les compte pour estimer l'âge, on mesure leur écartement pour tracer une courbe de croissance. En 2004, Gregory Erickson et ses collègues ont découvert ainsi une poussée de croissance adolescente chez les tyrannosaures, et la même courbe en S se retrouve chez beaucoup de dinosaures : lente au début, explosive à l'adolescence, stable à l'âge adulte.

La croissance commence avant l'éclosion. Les dents embryonnaires déposent des lignes quotidiennes, et en 2017 l'équipe d'Erickson les a comptées chez des embryons de Protoceratops et du bec de canard Hypacrosaurus. L'incubation durait environ trois mois chez le premier et près de six chez le second, bien plus que chez les oiseaux, plus près des reptiles.

Le saviez-vous ? Les jeunes Maiasaura grandissaient si vite qu'ils atteignaient l'essentiel de leur taille en quelques années, mais l'étude de Holly Woodward montre qu'environ neuf sur dix mouraient la première année.

L'adolescence modifiait la forme autant que la taille. Les jeunes Parasaurolophus n'avaient qu'une bosse à la place de la crête, les jeunes cératopsiens des cornes recourbées vers l'arrière, les bébés sauropodes un cou court et une grosse tête. Certains jeunes vivaient peut-être en groupes à part, avec une autre nourriture.

Les dinosaures se reproduisaient aussi avant d'avoir fini de grandir. Les femelles d'oiseaux constituent une réserve de calcium temporaire, l'os médullaire, pour fabriquer la coquille. En 2005, Mary Schweitzer et ses collègues l'ont identifiée dans un fémur de Tyrannosaurus, et en 2008 Andrew Lee et Sarah Werning l'ont trouvée chez des Tenontosaurus et des Allosaurus encore en croissance. Comme les crocodiles, les dinosaures étaient matures avant d'atteindre leur taille définitive.

Croissance rapide, reproduction précoce, forte mortalité juvénile : ce mode de vie explique peut-être leur taille et leur succès. Il change aussi la classification, car plus d'une prétendue espèce nouvelle s'est révélée être un jeune d'une espèce connue. Lue avec soin, une seule lame d'os raconte toute une vie.